2.9 Развитие органов чувств

2.9.1 Развитие органа зрения

Филогенез

Впервые в процессе эволюции зачатки органа зрения появились у кишечнополостных. Это были светочувствительные клетки. В дальнейшем формировались скопления таких светочувствительных клеток – глазные пятна. В них клетки дифференцировались на пигментные и чувствительные (ретинальные). У червей-паразитов органы зрения редуцировались. Но у свободноживущих на теле есть светочувствительные клетки, благодаря, которым они могут реагировать на свет. В дальнейшем эволюция органа зрения шла двумя путями: развитие фасеточных глаз и глаз камерного типа.

Фасеточные глаза характерны для насекомых. Глаз состоит из множества светочувствительных клеток, которые формируют омматидий. Совокупность омматидиев формирует сложный (фасеточный) глаз. Каждый омматидий функционирует как отдельный глаз. И уже в соответствующих центрах нервной системы изображение «собирается». Фасеточный глаз не способен к аккомодации(нет хрусталика), поэтому зрение у большинства насекомых нечёткое. Однако у фасеточных глаз есть и определённые преимущества. Например, человеческий глаз может воспринимать изображение с частотой 24 кадра в секунду, тогда как глаз мухи – 100 кадров в секунду.

Другая ветвь эволюции глаза – глаз, построенный по типу камеры. Такой глаз появляется уже у моллюсков (осьминог). Все позвоночные также «приобрели» глазами такого типа. У рыб зрение – не главный орган чувств. Из-за высокого коэффициента преломление света водой, невозможно видеть на большие расстояния. Поэтому глаз рыб и амфибий (которые впервые вышли на сушу, однако большую часть жизни проводят в воде) имеет характерные особенности. Главная из них – круглый хрусталик. Этот хрусталик не способен изменять свою кривизну, аккомодация осуществляется за счёт движения хрусталика вперёд-назад. Такая форма хрусталика обеспечивает наилучшее фокусирование световых лучей под водой. У рептилий хрусталик приобретает форму линзы. Общий план строения глаза аналогичен человеческому.

Наибольшего совершенства достигают глаза птиц. Для них глаза – основной источник получения информации о мире. В строении и функционировании глаза появляется рад «усовершенствований» Во-первых, у хищных птиц зрение бинокулярное. Это позволяет им точно определять расстояние до своей жертвы. Во-вторых, появляется двойная аккомодация. То есть, хрусталик может не только изменять свою кривизну, но и приближаться к роговице. Благодаря этому, например, сокол сапсан способен увидеть добычу на расстоянии 1100м. В-третьих, повышается чувствительность сетчатки. (Соколы способны видеть при освещении 0, 000002 люкса).

И, наконец, следует отметить, что человеческая сетчатка словно «вывернута наизнанку». То есть светочувствительный слой является самым наружным (задним) слоем сетчатки, кнутри (кпереди) от него располагаются тела клеток сетчатки, кнутри (кпереди) от них – отростки нейронов. Именно поэтому образуется слепое пятно – место выхода глазного нерва. И только благодаря бинокулярному зрению человек не замечает пятна. Такое строение сетчатки имеют только млекопитающие. У других классов позвоночных светочувствительные клетки располагаются снаружи, а отростки нейронов – внутри. Поэтому слепого пятна у них нет. У многих млекопитающих орган зрения развит несколько слабее.

Онтогенез

Первая закладка органов зрения возникает в фор­ме глазных пузырей, являющихся выпячиванием боковых стенок про­межуточного мозга. Латеральные, расширенные части глазных пузырей впячиваются наподобие того, как происходит впячивание вегетативной части бластулы у ланцетника, и зачатки глаз принимают форму двухслойных глазных бокалов, или чаш. Стебельки («ножки» бо­калов) представляют собой зачатки зрительных нервов (точнее - трак­тов или пучков), а расширенные двухслойные части - зачатки сетчатой оболочки глаза. При этом наружный, более тонкий листок глазного бокала становится пигментным эпителием, а внутренний листок диффе­ренцируется во все остальные слои сетчатки. Сосудистая оболочка и склера развиваются из окружающей глазной бокал мезенхимы.

Еще на стадии глазных пузырей в тех местах эктодермы, к которым подрастают справа и слева глазные пузыри, возникают утолщения­ - хрусталиковые плакоды. Одновременно с впячиванием глазных пузырей происходит впячивание этих плакод, затем отшнуровывание их от кожной эктодермы в виде двух пузырьков и втягивание их в полость образующихся глазных бокалов. Наруж­ные, обращенные к кожной эктодерме стенки пузырьков остаются тон­кими и образуют так называемый эпителий хрусталиковой сумки, внут­ренние стенки утолщаются и образуют тело хрусталика. Клетки здесь становятся высокопризматическими и в дальнейшем превращаются в хрусталиковые волокна.

Края глазного бокала, сильно истончаясь, загибаются кнаружи от хрусталика и образуют радужную часть сетчатки, соответственно загибаются, отставая в этом месте от склеры, и края сосудистой обо­лочки, образуя соединительнотканную основу радужины. В ней, за счет части клеток края глазного бокала, развиваются сократимые элементы нейральной природы - волокна сфинктера и дилататора зрачка.

Кожная эктодерма, сомкнувшаяся после отшнуровывания от нее зачатков хрусталиков, образует в этом месте не ороговевающий кожный эпителий (эпидермис), а прозрачный, неороговевающий эпителий рого­вицы. Подстилающая его мезенхима, дифференцируется в соедини­тельнотканную основу роговицы, являющуюся прямым продолжением склеры. Образовавшаяся между роговицей и радужиной полость - пе­редняя камера глаза - выстилается тонким слоем плоских клеток, так называемым десцеметовым эндотелием, имеющим нейральное проис­хождение; его клетки, по-видимому, выселяются из краев глазного бокала, загибающихся через края зрачка на переднюю (наружную) сторону радужины.

В основном нейроглиальное происхождение имеет и стекловидное тело. Стебельки глазных бокалов постепенно утрачивают свою полость, так как в них врастают центральные отростки ганглиозных клеток сетчатки, образующие волокна зрительного нерва. Эти волокна врастают далее до зрительных чертогов (зрительных бугров), связывая сетчатку с мозгом. Но так как сама сетчатка (и глазной стебелек) возникает как вырост мозга, то, по сути дела, волокна зрительного нерва не выходят за пределы мозга, и их следует сравнивать не с волокнами периферических нервов, а с проводящими путями трактов или пучков головного и спинного мозга. Вот почему зрительный нерв правильнее называть не нервом, а зрительным трактом или пучком.