2.9.2 Развитие органа слуха и равновесия

Филогенез

Органы равновесия – статоцисты впервые появляются у кишечнополостных. Принцип их действия: статолиты вызывают колебания ресничек эпителия. => генерируется нервный импульс. Аналогичный принцип работы сохраняется и у всех беспозвоночных. Органа слух у беспозвоночных нет, звуковые раздражители они воспринимают либо за счёт колебания ворсинок тела, либо за счёт колебаний среды (водной).

У рыб появляется внутренне ухо. Среднего уха нет. Это связано с тем, что звуковые волны в воде передаются очень хорошо, и нет необходимости их усиливать. Среднее ухо появляется у амфибий в связи с их выходом на сушу. Основная функция среднего уха – усиление звукового давления, и согласование импендантов внутреннего и среднего уха. Например, среднее ухо человека усиливает звуковое давление в 22 раза.

Наружное ухо появляется только у млекопитающих. Причём, многие млекопитающие способны двигать ушными раковинами для лучшего восприятия звука. У человека мышцы ушной раковины почти не развиты, поэтому мы не в состоянии «навострить уши», «держать ушки на макушке», «держать ухо востро», «хлопать ушами» и т.п.

Онтогенез

Развитие органа слуха начинается с возникновения в зад­ней части головы, над первой парой жаберных щелей, двух (парных) утолщений эктодермы - лабиринтных плакод. Затем эти утолщения впячиваются, превращаясь в ямки, и, наконец, отшнуровываются от эктодермы и погружаются в мезенхиму, превращаясь в так называемые слуховые пузырьки. Эти пузырьки представляют собой зачаток внут­реннего уха. Часть клеток этих пузырьков, еще до их полного замыка­ния выселяется в окружающую мезенхиму и здесь образует зачатки чувствительных ганглиев VIII пары черепно-мозговых нервов. Путем сложных преобразований формы слуховые пузырьки превращаются в перепончатый лабиринт. К специализирующимся на восприя­тии раздражений участкам перепончатого лабиринта (чувствительным клеткам статических гребешков и пятен, а также Кортиева органа) под­растают периферические отростки (дендриты) нервных клеток чувстви­тельных ганглиев VII пары нервов. В соответствии с дифференциров­кой слухового пузырька на два отдела - орган равновесия (sacculus, utriculus, полукружные каналы) и орган слуха (улитка) - ганглий VII пары также подразделяется на два ганглия: вестибулярный и спи­ральный (улитковый).

Вокруг перепончатого лабиринта сгущается мезенхима, образуя в дальнейшем костную ткань костного лабиринта.

Среднее ухо (барабанная полость) возникает из передней пары жа­берных карманов. Соединение жаберного кармана с глоточной областью передней кишки сохраняется в виде евстахиевой трубы. Наружный слу­ховой проход образуется за счет первой пары жаберных щелей, а ушная раковина - из кожной складки, окружающей наружное слуховое от­верстие, в соединительной ткани которой дифференцируется эластиче­ский хрящ. У млекопитающих и человека, в отличие от низших позвоночных, не происходит прорыва жаберных щелей в жаберные карманы; эпителий дна 1 жаберной щели и эпителий дна 1 жаберного кармана вместе с разделяющей их тонкой соединительнотканной прослойкой образуют барабанную перепонку. В мезенхиме, окружающей эпители­альный жаберный карман, развиваются слуховые косточки: молото­чек - из суставной головки меккелева хряща и накладной суставной косточки (os articulare), наковальня - из небноквадратной кости, стремечко - из частей гиоидной дуги. Вдаваясь в барабанную полость, эти косточки, однако, остаются отделенными от нее (и как бы одетыми) слизистой оболочкой бывшего жаберного кармана.