2.8.3.1 Развитие вегетативной нервной системы

Филогенез

Гладкая мускулатура беспозвоночных регулируется ганглиозно-сетевидной нервной системой, которая, кроме этой специальной функции, регулирует также и обмен веществ. Приспособление уровня обмена веществ к изменяющейся функции органов называется адаптацией (лат. adaptare - настраивать, приспособлять), а соответствующая функция нервной системы - адаптационно-трофической (Л. А Орбели). Адаптационно-трофическая функция есть наиболее общая и весьма древняя функция нервной системы, существовавшая у примитивных предков позвоночных. В дальнейшем ходе эволюции сильнее всего прогрессировали аппарат движения (развитие твердого скелета и скелетной мускулатуры) и органы чувств, т. е. органы животной жизни. Поэтому та часть нервной системы, которая была связана с ними, т. е. анимальная часть нервной системы, претерпела наиболее резкие изменения и приобрела новые признаки, к которым относятся: изоляция волокон при помощи миелиновых оболочек, большая скорость проведения возбуждения (100-120 м/с).

Напротив, органы растительной жизни претерпели более медленную и менее прогрессивную эволюцию, поэтому связанная с ними часть нервной системы сохранила за собой наиболее общую функцию - адаптационно-трофическую. Эта часть нервной системы и есть вегетативная нервная система.

Наряду с некоторой специализацией, она сохранила ряд древних примитивных черт: отсутствие у большинства нервных волокон миелиновых оболочек (безмиелиновые волокна), меньшую скорость проведения возбуждения (0,3-10 м/с), а также меньшую концентрацию и централизацию эффекторных нейронов, оставшихся разбросанными на периферии, в составе ганглиев, нервов и сплетений. При этом эффекторный нейрон оказался расположенным вблизи рабочего органа или даже в толще его.

Такое периферическое расположение эффекторного нейрона обусловило главную морфологическую особенность вегетативной нервной системы - двухнейронность эфферентного периферического пути, состоящего из вставочного и эффекторного нейронов.

С появлением туловищного мозга (у бесчерепных) возникающие в нем импульсы адаптации идут по вставочным нейронам, обладающим большей скоростью возбуждения; выполняется же адаптация непроизвольной мускулатурой и железами, к которым подходят эффекторные нейроны, отличающиеся медленным проведением импульсов. Это противоречие решается в процессе эволюции благодаря развитию специальных нервных узлов, в которых устанавливаются контакты вставочных нейронов с эффекторными, причем один вставочный нейрон вступает в связь со многими эффекторными (примерно 1:32). Этим достигается переключение импульсов с миелиновых волокон, обладающих большой скоростью проведения раздражений, на безмиелиновые, обладающие малой скоростью. В результате весь эфферентный периферический путь вегетативной нервной системы разбивается на две части - предузловую и послеузловую, а сами узлы становятся трансформаторами темпов возбуждения с быстрых на медленные.

У низших рыб, когда образуется головной мозг, в нем развиваются центры, объединяющие деятельность органов, вырабатывающих внутреннюю среду организма.

Так как в этой деятельности, кроме гладкой мускулатуры, принимает участие и скелетная (исчерченная), то возникает потребность в координации работы гладких и поперечнополосатых мышц. Например, жаберные крышки приводятся в движение скелетной мускулатурой, и у человека в акте дыхания участвует как гладкая мускулатура бронхов, так и скелетные мышцы грудной клетки.

Такую координацию осуществляет развивающийся в заднем мозге специальный рефлекторный аппарат в виде системы блуждающего нерва (бульбарный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы).

В центральной нервной системе возникают и другие образования, которые подобно блуждающему нерву выполняют функцию координации совместной деятельности скелетной мускулатуры, обладающей высокой скоростью возбуждения, и гладкой мускулатуры и желез, обладающих малой скоростью. Сюда относится та часть глазодвигательного нерва, которая при помощи исчерченных и неисчерченных мышц глаза устанавливает ширину зрачка, аккомодацию и конвергенцию соответственно силе освещения и расстоянию до рассматриваемого объекта по тем же принципам, как это делает фотограф (мезэнцефалический отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы). Сюда относится и та часть крестцовых нервов (2-4-й), которые осуществляют стандартную функцию тазовых органов (мочевого пузыря и прямой кишки) опорожнение, в которой участвуют как непроизвольные мышцы этих органов, так и произвольные мышцы таза и брюшного пресса - сакральный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы.

В среднем и промежуточном мозге развился центральный адаптационный аппарат в виде серого вещества вокруг водопровода и серого бугра (hypothalamus).

Наконец, в коре мозга возникли центры, объединяющие высшие анимальные и вегетативные функции.

Онтогенез

Развитие симпатического отдела. Источником симпатических ганглиев является участок эктодермы - нервный гребень, выделяемый из дорсаль­ных отделов замыкающейся нервной трубки. Клетки нервного гребня начи­нают мигрировать в вентральном направлении к местам закладки ганглиев и сплетений. Процесс миграции подчинен кранио-каудальному градиенту. В процессе целенаправленного перемещения клеток, их останов­ки и начала специфической тканевой дифференцировки большое значение придается компонентам внеклеточного матрикса. Мигрирующие клетки внешне вначале неотличимы от мезенхимных элементов, затем происходит их дифференцировка в направлении нейробластов, глиобластов и «мелких гранулярных» (МГ) клеток, известных также как «мелкие интенсивно флю­оресцирующие» (МИФ) клетки.

Симпатические нервные узлы происходят из туловищного отдела нерв­ного гребня (8-28-й сомиты), как и соответствующие спинномозговые чувствительные ганглии и мозговое вещество надпочечников. Вначале про­исходит закладка паравертебральных (околопозвоночных) тяжей, сегментирующихся затем на отдельные узлы. От закладок околопозвоночных - по­граничных симпатических стволов - отходят ветви, охватывающие аорту и образующие основу предпозвоночных нервных сплетений брюшной поло­сти, - формируется чревное сплетение. Развиваются богатей­шие нервные сплетения в воротах и паренхиме внутренних органов. Формирование верхнего, среднего и шейно-грудного (звездча­того) симпатических узлов отмечено у эмбриона человека 6-7-недельного возраста. Предпозвоночное нервное сплетение на втором месяце развития у эмбриона человека находится на домедиаторном этапе онтогенеза.

Динамика преобразований клеток, мигрировавших в место закладки симпатических ганглиев, связана с влиянием проникающих сюда преганг­лионарных нервных волокон, вначале образующих простые контакты с нейробластами.

Особый интерес имеет формирование на нейробластах синапсов. Судя по нейрогистохимическим и ультраструктурным исследованиям, активиза­ция образования межнейронных и нейротканевых связей совпадает с нача­лом плодного периода и характеризуется обнаружением медиаторов в нерв­ных терминалях. Этот процесс происходит в органах гетерохронно и характеризуется первыми проявлениями их жизнедеятельности. Возникший «медиаторный этап» онтогенеза ВНС сопровождается активизацией симпа­тогенеза и стимуляцией дифференцировки глиобластов.

Проблема гибели части элементов ВНС в пренатальном периоде акту­альна - считается, что для полноценного существования нейронов необхо­димо их включение в межнейронные связи, а также формирование нейро­тканевых контактов. Здесь необходимо отметить и явления апоптоза, харак­терные в большей степени для второй половины пренатальной жизни человека и ряда животных. С наступлением медиаторного этапа усиливают­ся процессы проникновения нервных волокон в нервные узлы пограничных симпатических стволов и среди симпатических преаортальных сплетений грудной и брюшной полостей, формирование их перекрестных связей.

В постнатальном периоде интенсивность дифференцировки симпатиче­ского отдела нервной системы возрастает, например, у детей происходит резкое увеличение показателей плотности адренергических нервных сплете­ний сердца. Ко времени половой зрелости достигает максимума синаптоге­нез в симпатических нервных узлах, и завершаются процессы миелиниза­ции. Важно подчеркнуть, что на уровне расположения симпатических ядер спинного мозга и несколько каудальнее их в центральном канале к этому времени достигает полного развития железа внутренней секреции, назван­ная «интраспинальный оргаю». Этот «орган» был впервые описан в 1972 г. П. А. Мотавкиным и А. П. Бахтиновым. Бьти выделены активные вещест­ва, присущие этой железе внутренней секреции, построенной из эпендим­ных клеток. Предполагается, что железа участвует в реализации половых функций организма.

Ко времени наступления половой зрелости показатели плотности рас­пределения симпатических сплетений и стабилизируются. Установлено, что продолжитель­ность стабильного состояния симпатического отдела ВНС относительно не­велика, особенно в таких органах человека, как сердце, а также стенках ма­гистральных кровеносных сосудов. Так, в норме уже на четвертом десятиле­тии жизни человека (с индивидуальными колебаниями) начинается инволюция адренергических нервных сплетений. В старости наступает «постмедиаторный этап» онтогенеза нервных сплетений, которому предшествует снижение аксонального транс­порта веществ. В ганглиях гибнет все большее количество нейронов при от­носительном увеличении числа «темных» клеток, происходит разрастание соединительнотканной стромы нервных узлов.

Развитие парасимпатического отдела. В филогенезе этот отдел ВНС воз­никает раньше, чем симпатический. В эмбриогенезе его ганглии развивают­ся в краниальном отделе зародыша из нервных плакод и нервного гребня (1-7 сомиты), а в люмбосакральной части эмбриона - из нервного гребня каудальнее 28-го сомита. В морфогенезе нервного гребня отмечаются после­довательные фазы: образование, конденсация и миграция клеток. Вначале ганглии парасимпатической природы формируются в области головы. За­кладка интрамуральных нервных узлов в грудной и брюшной полостях не­сколько запаздывает по сравнению с пограничными симпатическими ство­лами, т. к. мигрирующие предшественники нейро- и глиобластов достигают сердца, стенок пищеварительного тракта и др. органы, когда часть клеток нервного гребня уже прошла более короткий путь к местам формирования симпатических ганглиев.

Развитие внутриорганных нервных узлов можно проследить на примере сердца человека. При ультраструктурном анализе в предсердиях эмбриона 5-недельного возраста среди мезенхимы в стенках предсердий обнаруживают­ся нейрональные клетки. Эти клетки местами имеют контак­ты с подрастающими нервными волокнами. Таким об­разом, элементы внутриорганных ганглиев имеют на этой стадии диффузное расположение.

Ко времени начала медиаторного этапа онтогенеза ВНС (в среднем, на­чиная с 9-й недели внутриутробной жизни) в закладках внутрисердечных ганглиев отмечается процесс сосредоточения нейробластов в разновеликие компактные образования, местами содержащие 10-20 и более дифференци­рующихся клеток. Размеры внутрисердечных нейронов с наступлением ме­диаторного этапа увеличиваются. Чаще встречаются аксодендритические си­напсы. На малых гранулярных клетках также обнаруживаются синаптиче­ские контакты. Глиальные элементы на стадии компактных ганглиев окру­жают их закладки лишь с периферии.

Дефинитивное строение парасимпатических ганглиев характеризуется не только интенсивной дифференцировкой определенной части содержащихся в них нервных клеток и их синаптических связей, но и развитием глиальных прослоек, соединительнотканного остова и микроциркуляторно­го русла. Эти особенности развития начинают обнаруживаться у плода чело­века в среднем с 20-й недели внутриутробной жизни, а миелинизированные волокна в сердечных нервных узлах определяются с 7-месячного возраста. Итак, медиаторный этап онтогенеза ВНС начинается при переходе зароды­ша в плодный период и характеризуется активным синтезом в холин- и ад­ренергических клетках основных медиаторов, выявляемых как в синапсах, так и нервных терминалях. По мере проявлений функциональной активно­сти вегетативных нейронов развивается их глиальное окружение и васкуля­ризация. Развитие вегетативных сплетений неотъемлемо от формирования афферентных нервных окончаний и рецепторных полей, также возникаю­щих гетерохронно в разных органах.

В постнатальном периоде дифференцировка внутриорганных ганглиев выражается как в увеличении размеров нейронов и их ядер, усложнении ветвления отростков и организации синаптических связей, так и нарастании массы глиальных элементов. В составе нервных стволов и в ганглиях видны многочисленные интерстициальные клетки Кахаля.

Инволютивные изменения парасимпатических нервных элементов начи­наются позже, чем у симпатических. Тем не менее, количество нейронов в сердечных ганглиях уменьшается, в старости падает активность синтеза ацетилхолина, в сердце остаются единичные холинергические волокна, во­круг нервных волокон в сердечных ганглиях образуются многослойные гли­альные оболочки. Наступивший постмедиаторный этап онтогенеза приводит к наруше­нию интегрированности ВНС и предшествует гибели организма.

Развитие метасимпатического отдела. Согласно современным представлениям об эмбриогенезе и дифференциации метасимпатических нейронов существуют три их источника:

1. клетки, мигрирующие из стенок нервной трубки по парасимпатическим волокнам на периферию;

2. нейроны погра­ничного симпатического ствола, мигрирующие по симпатиче­ским проводникам;

3. нейроны, возникающие в результате митоти­ческого деления уже поступивших в стенку органа клеток.

Осо­бенности эмбриогенеза определяют в дальнейшем специфику иннервации метасимпатический ганглиев симпатическими и па­расимпатическими проводниками.