- •Содержание
- •Часть I. Общая эмбриология 5
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем 24
- •Введение
- •Часть I. Общая эмбриология
- •1.1 Основные стадии онтогенеза
- •1.2 Критические периоды развития
- •1.3 Периодизация жизни зародыша
- •1.4 Аномалии развития
- •1.4.1 Типы аномалий
- •1.4.2 Классификация аномалий развития
- •Аномалии структуры
- •1.4.3 Факторы внешней среды
- •1.4.3.1 Принципы тератологии
- •1.4.4 Двойниковые уродства
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем
- •2.1 Развитие опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1 Филогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1.1 Главнейшие особенности строения опорно-двигательного аппарата человека, отличающие его от животных
- •2.1.1.2 Филогенез конечностей
- •2.1.2 Онтогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.2.1 Развитие скелета туловища
- •Кальцификация (импрегнация солями).
- •Формирование пластинчатой кости.
- •2.1.2.1.1 Зависимость развития кости от внутренних фактов
- •2.1.2.1.2 Влияние внешних (социальных) факторов на строение и развитие скелета
- •2.1.2.1.3 Развитие конечностей
- •2.1.2.1.4 Точки окостенения и синостозирования костей
- •2.1.2.1.4.1 Позвоночный столб
- •2.1.2.1.4.2 Грудная клетка
- •2.1.2.1.4.3 Верхние конечности: пояс и свободная конечность
- •I. Последовательное появление точек окостенения в костях запястья и в эпифизах трубчатых костей.
- •II. Наступление синостозов в трубчатых костях у мужчин в 19-23 года, у женщин в 17-21 год.
- •III. Старение скелета кисти характеризуется общими признаками старения костной системы.
- •2.1.2.1.4.4 Нижние конечности: пояс и свободная конечность
- •2.1.2.1.5 Аномалии развития скелета туловища
- •2.1.2.1.5.1 Аномалии развитии позвоночного столба
- •2.1.2.1.5.2 Варианты и аномалии развития скелета конечностей
- •2.1.2.2 Развитие черепа
- •Соединительнотканную;
- •Хрящевую
- •Костную.
- •2.1.2.2.1 Возрастные особенности черепа
- •2.1.2.2.2 Варианты и аномалии развития черепа
- •2.1.2.3 Развитие суставов
- •2.1.2.3.1 Возрастные особенности суставов
- •2.1.2.3.1.1 Соединение позвоночного столба с черепом
- •2.1.2.3.1.2 Височно-нижнечелюстной сустав
- •2.1.2.3.1.3 Соединение костей верхней конечности
- •2.1.2.3.1.4 Соединения костей таза. Тазобедренный сустав
- •2.1.2.3.1.5 Коленный сустав. Соединения костей голени и стопы.
- •2.1.2.4 Развитие мышц
- •2.1.2.4.1 Общая характеристика и классификация
- •Мышечные ткани;
- •Миоидные клеточные комплексы;
- •Все остальные клетки, содержащие актомиозиновый комплекс.
- •2.1.2.4.2 Онтогенетическая классификация мышечной ткани
- •Мезодермальные.
- •Эктодермальные.
- •Мезодермальные.
- •2.1.2.4.3 Эмбриогенез мышц
- •2.1.2.4.4 Развитие фасций шеи
- •2.1.2.4.5 Адаптация мышц
- •2.1.2.4.6 Аномалии развития мышц
- •2.2 Развитие пищеварительной системы
- •2.2.1 Аномалии развития органов пищеварительной системы
- •2.2.2 Морфогенез лица и полости рта
- •2.2.2.1 Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат
- •2.2.2.2 Развитие лица и первичной ротовой полости
- •2.2.2.3 Развитие нижней и верхней челюстей
- •2.2.2.4 Развитие нёба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость
- •2.2.2.5 Развитие языка
- •2.2.2.6 Развитие слизистой оболочки полости рта
- •2.2.2.7 Развитие слюнных желез
- •2.2.2.8 Развитие зубов
- •Периоды развития зуба
- •2.2.3 Аномалии развития лица и полости рта
- •2.2.3.1 Аномалии развития лица
- •Разъединение после первичного слияния;
- •Дефектное слияние мезенхимы отростков.
- •2.2.3.2 Комплексные аномалии развития лица
- •2.2.3.3 Аномалии развития шеи
- •2.2.3.4 Аномалии развития языка
- •2.2.3.5 Аномалии развития слюнных желёз
- •2.2.3.6 Пороки ранних стадий развития зубов
- •2.2.3.7 Нарушения дентиногенеза
- •2.2.3.8 Нарушения амелогенеза
- •2.2.3.9 Аномалии прорезывания зубов
- •2.3 Развитие органов дыхания
- •2.3.1 Аномалии развития дыхательной системы.
- •2.4 Развитие мочеполового аппарата
- •2.4.1 Развитие мочевыделительной системы
- •2.4.2 Развитие половой системы
- •2.4.2.1 Развитие наружных половых органов.
- •2.4.3 Аномалии развития мочеполового аппарата
- •2.4.3.1 Аномалии развития органов мочевой системы
- •2.4.3.2. Аномалии развития органов мужской половой системы
- •2.4.3.3 Аномалии развития женской половой системы
- •2.5 Развитие сосудистой системы
- •2.5.1 Развитие сердечно-сосудистой системы
- •2.5.2 Развитие лимфатической системы
- •2.5.3 Аномалии развития сердечно-сосудистой системы
- •2.5.3.1 Аномалии развития сердца и крупных присердечных сосудов
- •2.5.3.2. Аномалии развития артериальной системы
- •2.5.3.3 Аномалии развития венозной системы
- •2.6 Развитие эндокринных желёз
- •2.6.1 Развитие центральных эндокринных желез
- •2.6.1.1 Развитие гипоталамо-гипофизарного комплекса
- •2.6.1.2 Развитие гипоталамуса
- •2.6.1.3 Развитие эпифиза
- •2.6.2 Развитие периферических эндокринных желез
- •2.6.2.1 Развитие щитовидной железы
- •2.6.2.2 Околощитовидные железы
- •2.6.2.3 Развитие надпочечников
- •2.6.2.4 Развитие диффузной эндокринной системы
- •2.6.3 Аномалии развития эндокринных желёз
- •2.6.3.1 Аномалии развития щитовидной железы
- •2.7 Развитие органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1 Развитие центральных органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1.1 Развитие костного мозга
- •2.7.1.2 Развитие тимуса
- •2.7.2 Развитие периферических органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.2.1 Развитие лимфатических узлов
- •2.7.2.2 Развитие селезёнки
- •2.7.3 Аномалии развития органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.8 Развитие нервной системы
- •2.8.1 Нервная система беспозвоночных животных
- •2.8.2 Нервная система позвоночных животных
- •2.8.3 Развитие нервной системы в онтогенезе
- •2.8.3.1 Развитие вегетативной нервной системы
- •2.8.3.2 Развитие черепных нервов
- •1. Нервы, развившиеся путем слияния спинномозговых нервов
- •2. Нервы жаберных дуг
- •3. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами
- •4. Нервы - производные мозга
- •2.8.4 Аномалии развития нервной системы
- •2.8.4.1 Дефекты нервной трубки
- •2.8.4.2 Аномалии развития гипофиза
- •2.8.4.3 Аномалии развития черепа
- •2.9 Развитие органов чувств
- •2.9.1 Развитие органа зрения
- •2.9.2 Развитие органа слуха и равновесия
- •2.9.3 Развитие органа обоняния
- •2.9.4 Развитие органа вкуса
- •2.9.5 Аномалии развития органов чувств
- •2.9.5.1 Аномалии развития глаза
- •2.9.5.2 Аномалии развития уха
- •2.10 Развитие кожи и её производных
- •2.10.1 Аномалии развития кожи и её производных
- •2.10.1.1 Кератинизация кожи
- •2.10.1.2 Аномалии развития волос
- •2.10.1.3 Аномалии развития молочных желёз
- •Рекомендуемая литература
2.2.2.6 Развитие слизистой оболочки полости рта
Первичная полость рта образуется вследствие слияния ротовой ямки с передней кишкой. Эпителий, выстилающий полость рта, происходит из двух источников. Точная граница между эпителиями различного происхождения не определена, однако принято считать, что эпителий преддверия полости рта имеет эктодермальное происхождение, а эпителий собственно ротовой полости происходит из выстилки передней кишки.
Первоначально эпителий, выстилающий полость рта, является однослойным, однако уже на 5-6й неделе он превращается в двухслойный, который становится многослойным на 10-12-й неделе.
В эпителии слизистой оболочки разных отделов полости рта, который в дальнейшем превратится в ороговевающий и неороговевающий, возникают различия в экспрессии цитокератинов. Морфологические особенности эпителиев слизистых оболочек выстилающего и жевательного типов начинают выявляться с 10-12-й недели. В эпителии слизистой оболочки жевательного типа базальные клетки становятся выше, а граница между ним и подлежащей дифференцирующейся соединительной тканью из ровной превращается в волнообразную. Между 13-й и 20-й неделями пласт эпителия приобретает большую толщину, и в нем появляются начальные признаки подразделения на слои. Образование гранул кератогиалина позволяет разграничить зернистый и шиповатый слои. Клетки поверхностного слоя эпителия подвергаются паракератозу в течение всего периода до прорезывания зубов. Лишь после этого в эпителии слизистой оболочки жевательного типа выявляются признаки ортокератоза.
Специализация эпителия языка отмечается примерно на 7-й неделе, когда впервые выявляются желобоватые сосочки, а позднее - грибовидные. В этих сосочках вскоре развиваются вкусовые луковицы. Нитевидные сосочки появляются на 10-й неделе.
Собственная пластинка слизистой оболочки полости рта развивается из эктомезенхимы. Первоначально в ней преобладает межклеточное вещество, в котором разбросаны немногочисленные мелкие отростчатые клетки. В дальнейшем она претерпевает процессы дифференцировки, которые сочетаются с указанными выше изменениями эпителия. На 6-8-й неделе в развивающейся соединительной ткани появляются ретикулярные волокна; на 8-12-й неделе - коллагеновые волокна и капилляры. Эластические волокна обнаруживаются лишь между 17-й и 20-й неделями. Различия в строении собственной пластинки в отдельных участках слизистой оболочки намечаются уже с 6-8-й недели: в тех ее отделах, которые превратятся в слизистую оболочку жевательного типа, отмечаются скопления клеток и усиленное образование волокон.
Подслизистая основа формируется не под всеми участками слизистой оболочки полости рта. Она развивается из тех же эмбриональных источников, что и собственная пластинка слизистой оболочки, причем процессы дифференцировки и созревания ее соединительной ткани протекают сходным образом. В подслизистой основе происходит развитие лимфоидных образований и части мелких слюнных желез.
2.2.2.7 Развитие слюнных желез
Эмбриональное развитие слюнных желез начинается с появления их закладок, которые имеют вид утолщений эпителия, выстилающего ротовую полость. Закладки околоушной и поднижнечелюстной слюнных желез впервые обнаруживаются на 5-6-й неделе, а подъязычной - на 7-8-й неделе. Развитие мелких слюнных желез начинается на 3-м месяце (по некоторым сведениям, первые их закладки появляются уже на 9-10-й неделе).
В дальнейшем в области закладок желез формируются эпителиальные тяжи, погружающиеся в подлежащую мезенхиму. Эти эпителиальные тяжи интенсивно растут и ветвятся, в дальнейшем в тяжах появляется просвет. Участок закладки, ближайший к выстилке полости рта, дает начало общему выводному протоку желез, более удаленные участки - системе выводных протоков и концевым отделам, образующим будущие железистые дольки.
На концах формирующейся системы разветвленных выводных протоков позднее развиваются концевые отделы. Дифференцировка клеток концевых отделов и выводных протоков продолжается в течение всего внутриутробного периода и не полностью завершается к рождению. Вместе с тем, на поздних стадиях внутриутробного развития желез (33-40-я неделя) концевые отделы и протоки в большинстве уже сходны с таковыми у взрослых. Нередко развитие слюнных желез во внутриутробном периоде, в особенности мелких, сопровождается формированием добавочных (часто - рудиментарных) желез, которые в дальнейшем регрессируют.
Миоэпителиальные клетки впервые обнаруживаются в концевых отделах и протоках на 15-16-й неделе, когда железистые клетки еще не дифференцированы. На 19-24-й неделе миоэпителиальные клетки имеют форму выпуклых многогранников, образуют сплошной базальный слой в концевых отделах и во вставочных протоках. На 25-32-й неделе они уплощаются и приобретают отростчатую форму.
Начальные и последующие этапы развития эпителиальных закладок желез обусловлены индуцирующим воздействием мезенхимы. В частности, формирование закладок желез происходит под влиянием мезенхимы, которая в определенных участках способствует усилению деления эпителиальных клеток при одновременном изменении в этих же участках состава базальной мембраны эпителия, что обеспечивает возможность его погружного роста. Ветвление эпителиальных тяжей также индуцируется воздействием мезенхимы.