- •Содержание
- •Часть I. Общая эмбриология 5
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем 24
- •Введение
- •Часть I. Общая эмбриология
- •1.1 Основные стадии онтогенеза
- •1.2 Критические периоды развития
- •1.3 Периодизация жизни зародыша
- •1.4 Аномалии развития
- •1.4.1 Типы аномалий
- •1.4.2 Классификация аномалий развития
- •Аномалии структуры
- •1.4.3 Факторы внешней среды
- •1.4.3.1 Принципы тератологии
- •1.4.4 Двойниковые уродства
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем
- •2.1 Развитие опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1 Филогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1.1 Главнейшие особенности строения опорно-двигательного аппарата человека, отличающие его от животных
- •2.1.1.2 Филогенез конечностей
- •2.1.2 Онтогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.2.1 Развитие скелета туловища
- •Кальцификация (импрегнация солями).
- •Формирование пластинчатой кости.
- •2.1.2.1.1 Зависимость развития кости от внутренних фактов
- •2.1.2.1.2 Влияние внешних (социальных) факторов на строение и развитие скелета
- •2.1.2.1.3 Развитие конечностей
- •2.1.2.1.4 Точки окостенения и синостозирования костей
- •2.1.2.1.4.1 Позвоночный столб
- •2.1.2.1.4.2 Грудная клетка
- •2.1.2.1.4.3 Верхние конечности: пояс и свободная конечность
- •I. Последовательное появление точек окостенения в костях запястья и в эпифизах трубчатых костей.
- •II. Наступление синостозов в трубчатых костях у мужчин в 19-23 года, у женщин в 17-21 год.
- •III. Старение скелета кисти характеризуется общими признаками старения костной системы.
- •2.1.2.1.4.4 Нижние конечности: пояс и свободная конечность
- •2.1.2.1.5 Аномалии развития скелета туловища
- •2.1.2.1.5.1 Аномалии развитии позвоночного столба
- •2.1.2.1.5.2 Варианты и аномалии развития скелета конечностей
- •2.1.2.2 Развитие черепа
- •Соединительнотканную;
- •Хрящевую
- •Костную.
- •2.1.2.2.1 Возрастные особенности черепа
- •2.1.2.2.2 Варианты и аномалии развития черепа
- •2.1.2.3 Развитие суставов
- •2.1.2.3.1 Возрастные особенности суставов
- •2.1.2.3.1.1 Соединение позвоночного столба с черепом
- •2.1.2.3.1.2 Височно-нижнечелюстной сустав
- •2.1.2.3.1.3 Соединение костей верхней конечности
- •2.1.2.3.1.4 Соединения костей таза. Тазобедренный сустав
- •2.1.2.3.1.5 Коленный сустав. Соединения костей голени и стопы.
- •2.1.2.4 Развитие мышц
- •2.1.2.4.1 Общая характеристика и классификация
- •Мышечные ткани;
- •Миоидные клеточные комплексы;
- •Все остальные клетки, содержащие актомиозиновый комплекс.
- •2.1.2.4.2 Онтогенетическая классификация мышечной ткани
- •Мезодермальные.
- •Эктодермальные.
- •Мезодермальные.
- •2.1.2.4.3 Эмбриогенез мышц
- •2.1.2.4.4 Развитие фасций шеи
- •2.1.2.4.5 Адаптация мышц
- •2.1.2.4.6 Аномалии развития мышц
- •2.2 Развитие пищеварительной системы
- •2.2.1 Аномалии развития органов пищеварительной системы
- •2.2.2 Морфогенез лица и полости рта
- •2.2.2.1 Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат
- •2.2.2.2 Развитие лица и первичной ротовой полости
- •2.2.2.3 Развитие нижней и верхней челюстей
- •2.2.2.4 Развитие нёба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость
- •2.2.2.5 Развитие языка
- •2.2.2.6 Развитие слизистой оболочки полости рта
- •2.2.2.7 Развитие слюнных желез
- •2.2.2.8 Развитие зубов
- •Периоды развития зуба
- •2.2.3 Аномалии развития лица и полости рта
- •2.2.3.1 Аномалии развития лица
- •Разъединение после первичного слияния;
- •Дефектное слияние мезенхимы отростков.
- •2.2.3.2 Комплексные аномалии развития лица
- •2.2.3.3 Аномалии развития шеи
- •2.2.3.4 Аномалии развития языка
- •2.2.3.5 Аномалии развития слюнных желёз
- •2.2.3.6 Пороки ранних стадий развития зубов
- •2.2.3.7 Нарушения дентиногенеза
- •2.2.3.8 Нарушения амелогенеза
- •2.2.3.9 Аномалии прорезывания зубов
- •2.3 Развитие органов дыхания
- •2.3.1 Аномалии развития дыхательной системы.
- •2.4 Развитие мочеполового аппарата
- •2.4.1 Развитие мочевыделительной системы
- •2.4.2 Развитие половой системы
- •2.4.2.1 Развитие наружных половых органов.
- •2.4.3 Аномалии развития мочеполового аппарата
- •2.4.3.1 Аномалии развития органов мочевой системы
- •2.4.3.2. Аномалии развития органов мужской половой системы
- •2.4.3.3 Аномалии развития женской половой системы
- •2.5 Развитие сосудистой системы
- •2.5.1 Развитие сердечно-сосудистой системы
- •2.5.2 Развитие лимфатической системы
- •2.5.3 Аномалии развития сердечно-сосудистой системы
- •2.5.3.1 Аномалии развития сердца и крупных присердечных сосудов
- •2.5.3.2. Аномалии развития артериальной системы
- •2.5.3.3 Аномалии развития венозной системы
- •2.6 Развитие эндокринных желёз
- •2.6.1 Развитие центральных эндокринных желез
- •2.6.1.1 Развитие гипоталамо-гипофизарного комплекса
- •2.6.1.2 Развитие гипоталамуса
- •2.6.1.3 Развитие эпифиза
- •2.6.2 Развитие периферических эндокринных желез
- •2.6.2.1 Развитие щитовидной железы
- •2.6.2.2 Околощитовидные железы
- •2.6.2.3 Развитие надпочечников
- •2.6.2.4 Развитие диффузной эндокринной системы
- •2.6.3 Аномалии развития эндокринных желёз
- •2.6.3.1 Аномалии развития щитовидной железы
- •2.7 Развитие органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1 Развитие центральных органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1.1 Развитие костного мозга
- •2.7.1.2 Развитие тимуса
- •2.7.2 Развитие периферических органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.2.1 Развитие лимфатических узлов
- •2.7.2.2 Развитие селезёнки
- •2.7.3 Аномалии развития органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.8 Развитие нервной системы
- •2.8.1 Нервная система беспозвоночных животных
- •2.8.2 Нервная система позвоночных животных
- •2.8.3 Развитие нервной системы в онтогенезе
- •2.8.3.1 Развитие вегетативной нервной системы
- •2.8.3.2 Развитие черепных нервов
- •1. Нервы, развившиеся путем слияния спинномозговых нервов
- •2. Нервы жаберных дуг
- •3. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами
- •4. Нервы - производные мозга
- •2.8.4 Аномалии развития нервной системы
- •2.8.4.1 Дефекты нервной трубки
- •2.8.4.2 Аномалии развития гипофиза
- •2.8.4.3 Аномалии развития черепа
- •2.9 Развитие органов чувств
- •2.9.1 Развитие органа зрения
- •2.9.2 Развитие органа слуха и равновесия
- •2.9.3 Развитие органа обоняния
- •2.9.4 Развитие органа вкуса
- •2.9.5 Аномалии развития органов чувств
- •2.9.5.1 Аномалии развития глаза
- •2.9.5.2 Аномалии развития уха
- •2.10 Развитие кожи и её производных
- •2.10.1 Аномалии развития кожи и её производных
- •2.10.1.1 Кератинизация кожи
- •2.10.1.2 Аномалии развития волос
- •2.10.1.3 Аномалии развития молочных желёз
- •Рекомендуемая литература
2.1.2.3 Развитие суставов
Филогенез
У низших (живущих в воде) позвоночных отдельные части скелета соединялись при помощи непрерывных соединений сращений костей посредством фиброзной, хрящевой или костной ткани. Но эти соединения мало подвижны или неподвижны. С выходом животных на сушу движения их усложняются, в связи с чем в тканях, соединяющих кости, появляются полости, обеспечивающие большую подвижность костных рычагов. Животные приобрели возможность производить движения с большим размахом и разнообразием, необходимым для передвижения на суше. Наряду с суставами формируются также переходные формы соединений (симфизы, или полусуставы), которые характеризуются тем, что в непрерывном соединении костей появляются первые признаки сустава - щели.
Онтогенез
Формирование скелета позвоночных начинается с хрящевых моделей будущих костных сегментов. Их выявлению предшествует стадии прехондральной мезенхимы. Это небольшие разрозненные скопления мезенхимных клеток. Клетки одной из популяций прехондральной мезенхимы становятся детерминированными в направлении хондрогенной дифференциации. Морфологически это выражается в конденсации клеток, образовании скоплений, агрегатов.
На данном этапе дифференцировки эти клетки именуются хондробластами. Они образуют так называемую хрящевую бластему. Период конденсации определяют как один из критических периодов развития сочленения, как время возможного воздействия мутантных генов и формирования пороков развития конечностей. Дальнейшая дифференцировка клеток хрящевой бластемы связана с прекращением синтеза коллагена I типа, активацией синтеза коллагена II типа, снижением пролиферативного индекса (до 25% от исходного) и, как правило, с необратимостью дифференцировки. Эти клетки именуются хондроцитами.
Совокупность процессов пролиферации и секреции обеспечивает интерстициальный рост хрящевой бластемы — накопление массы молодого хряща за счет увеличения его межклеточных (матриксных) структур и образования лакун, в которых локализуются клетки.
Хрящевые закладки окружены клетками фибробластического типа, за счет которых формируется надхрящница. Клетки внутреннего слоя надхрящницы сохраняют хондрогенные потенции и являются резервом репарации.
Следующим этапом развития является фрагментация бластемы. Механизм фрагментации основан на способности ограниченной части клеток хрящевого зачатка возвратиться к синтезу коллагена 1 типа, вследствие чего в бластеме образуются прослойки волокнистой соединительной ткани. Эти участки получили название интерзон. Иной процесс образования интерзон определяется как возможность активного внедрения в хрящевую бластему фибробластических клеток из перихондральной мезенхимы, окружающей хрящевые закладки.
Область интерзоны в формирующемся суставе становится местом образования щелевидных пространств — полостей, т. е. начинающегося процесса кавитации. По-видимому, процесс кавитации — образования полости сустава — есть совокупность ряда процессов в клетках и матриксе интерзоны.
Они заключаются в гибели и лизисе части клеток, экстрацеллюлярном накоплении веществ, секретируемых клетками интерзоны, увеличении расстояния между клетками, а также в проявлении их ферментативной и макрофагальной функций.
Роль мышечной активности эмбриона в формировании суставной полости, согласно современным представлениям, заключается в следующем. Начальные этапы кавитации инициируются и протекают вне зависимости от двигательной активности зародыша. Они определяются включением генетических механизмов, закрепленных эволюцией, еще до начала двигательных акций. Однако движение является определяющим фактором дальнейшего развития зачатков, т. е. ведущим условием для нормального органогенеза сустава.
Одновременно с процессом кавитации из клеток мезенхимы, окружающих хрящевые закладки и проходящих фибробластическую дифференцировку, образуется стенка сустава — ее наружная фиброзная и внутренняя синовиальная части — синовиальная оболочка. Формирование последней органоспецифично для сустава, т. к. связано с образованием уникального деривата мезенхимы покровного слоя, представленного синовиоцитами и волокнистым матриксом.