- •Содержание
- •Часть I. Общая эмбриология 5
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем 24
- •Введение
- •Часть I. Общая эмбриология
- •1.1 Основные стадии онтогенеза
- •1.2 Критические периоды развития
- •1.3 Периодизация жизни зародыша
- •1.4 Аномалии развития
- •1.4.1 Типы аномалий
- •1.4.2 Классификация аномалий развития
- •Аномалии структуры
- •1.4.3 Факторы внешней среды
- •1.4.3.1 Принципы тератологии
- •1.4.4 Двойниковые уродства
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем
- •2.1 Развитие опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1 Филогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1.1 Главнейшие особенности строения опорно-двигательного аппарата человека, отличающие его от животных
- •2.1.1.2 Филогенез конечностей
- •2.1.2 Онтогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.2.1 Развитие скелета туловища
- •Кальцификация (импрегнация солями).
- •Формирование пластинчатой кости.
- •2.1.2.1.1 Зависимость развития кости от внутренних фактов
- •2.1.2.1.2 Влияние внешних (социальных) факторов на строение и развитие скелета
- •2.1.2.1.3 Развитие конечностей
- •2.1.2.1.4 Точки окостенения и синостозирования костей
- •2.1.2.1.4.1 Позвоночный столб
- •2.1.2.1.4.2 Грудная клетка
- •2.1.2.1.4.3 Верхние конечности: пояс и свободная конечность
- •I. Последовательное появление точек окостенения в костях запястья и в эпифизах трубчатых костей.
- •II. Наступление синостозов в трубчатых костях у мужчин в 19-23 года, у женщин в 17-21 год.
- •III. Старение скелета кисти характеризуется общими признаками старения костной системы.
- •2.1.2.1.4.4 Нижние конечности: пояс и свободная конечность
- •2.1.2.1.5 Аномалии развития скелета туловища
- •2.1.2.1.5.1 Аномалии развитии позвоночного столба
- •2.1.2.1.5.2 Варианты и аномалии развития скелета конечностей
- •2.1.2.2 Развитие черепа
- •Соединительнотканную;
- •Хрящевую
- •Костную.
- •2.1.2.2.1 Возрастные особенности черепа
- •2.1.2.2.2 Варианты и аномалии развития черепа
- •2.1.2.3 Развитие суставов
- •2.1.2.3.1 Возрастные особенности суставов
- •2.1.2.3.1.1 Соединение позвоночного столба с черепом
- •2.1.2.3.1.2 Височно-нижнечелюстной сустав
- •2.1.2.3.1.3 Соединение костей верхней конечности
- •2.1.2.3.1.4 Соединения костей таза. Тазобедренный сустав
- •2.1.2.3.1.5 Коленный сустав. Соединения костей голени и стопы.
- •2.1.2.4 Развитие мышц
- •2.1.2.4.1 Общая характеристика и классификация
- •Мышечные ткани;
- •Миоидные клеточные комплексы;
- •Все остальные клетки, содержащие актомиозиновый комплекс.
- •2.1.2.4.2 Онтогенетическая классификация мышечной ткани
- •Мезодермальные.
- •Эктодермальные.
- •Мезодермальные.
- •2.1.2.4.3 Эмбриогенез мышц
- •2.1.2.4.4 Развитие фасций шеи
- •2.1.2.4.5 Адаптация мышц
- •2.1.2.4.6 Аномалии развития мышц
- •2.2 Развитие пищеварительной системы
- •2.2.1 Аномалии развития органов пищеварительной системы
- •2.2.2 Морфогенез лица и полости рта
- •2.2.2.1 Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат
- •2.2.2.2 Развитие лица и первичной ротовой полости
- •2.2.2.3 Развитие нижней и верхней челюстей
- •2.2.2.4 Развитие нёба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость
- •2.2.2.5 Развитие языка
- •2.2.2.6 Развитие слизистой оболочки полости рта
- •2.2.2.7 Развитие слюнных желез
- •2.2.2.8 Развитие зубов
- •Периоды развития зуба
- •2.2.3 Аномалии развития лица и полости рта
- •2.2.3.1 Аномалии развития лица
- •Разъединение после первичного слияния;
- •Дефектное слияние мезенхимы отростков.
- •2.2.3.2 Комплексные аномалии развития лица
- •2.2.3.3 Аномалии развития шеи
- •2.2.3.4 Аномалии развития языка
- •2.2.3.5 Аномалии развития слюнных желёз
- •2.2.3.6 Пороки ранних стадий развития зубов
- •2.2.3.7 Нарушения дентиногенеза
- •2.2.3.8 Нарушения амелогенеза
- •2.2.3.9 Аномалии прорезывания зубов
- •2.3 Развитие органов дыхания
- •2.3.1 Аномалии развития дыхательной системы.
- •2.4 Развитие мочеполового аппарата
- •2.4.1 Развитие мочевыделительной системы
- •2.4.2 Развитие половой системы
- •2.4.2.1 Развитие наружных половых органов.
- •2.4.3 Аномалии развития мочеполового аппарата
- •2.4.3.1 Аномалии развития органов мочевой системы
- •2.4.3.2. Аномалии развития органов мужской половой системы
- •2.4.3.3 Аномалии развития женской половой системы
- •2.5 Развитие сосудистой системы
- •2.5.1 Развитие сердечно-сосудистой системы
- •2.5.2 Развитие лимфатической системы
- •2.5.3 Аномалии развития сердечно-сосудистой системы
- •2.5.3.1 Аномалии развития сердца и крупных присердечных сосудов
- •2.5.3.2. Аномалии развития артериальной системы
- •2.5.3.3 Аномалии развития венозной системы
- •2.6 Развитие эндокринных желёз
- •2.6.1 Развитие центральных эндокринных желез
- •2.6.1.1 Развитие гипоталамо-гипофизарного комплекса
- •2.6.1.2 Развитие гипоталамуса
- •2.6.1.3 Развитие эпифиза
- •2.6.2 Развитие периферических эндокринных желез
- •2.6.2.1 Развитие щитовидной железы
- •2.6.2.2 Околощитовидные железы
- •2.6.2.3 Развитие надпочечников
- •2.6.2.4 Развитие диффузной эндокринной системы
- •2.6.3 Аномалии развития эндокринных желёз
- •2.6.3.1 Аномалии развития щитовидной железы
- •2.7 Развитие органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1 Развитие центральных органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1.1 Развитие костного мозга
- •2.7.1.2 Развитие тимуса
- •2.7.2 Развитие периферических органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.2.1 Развитие лимфатических узлов
- •2.7.2.2 Развитие селезёнки
- •2.7.3 Аномалии развития органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.8 Развитие нервной системы
- •2.8.1 Нервная система беспозвоночных животных
- •2.8.2 Нервная система позвоночных животных
- •2.8.3 Развитие нервной системы в онтогенезе
- •2.8.3.1 Развитие вегетативной нервной системы
- •2.8.3.2 Развитие черепных нервов
- •1. Нервы, развившиеся путем слияния спинномозговых нервов
- •2. Нервы жаберных дуг
- •3. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами
- •4. Нервы - производные мозга
- •2.8.4 Аномалии развития нервной системы
- •2.8.4.1 Дефекты нервной трубки
- •2.8.4.2 Аномалии развития гипофиза
- •2.8.4.3 Аномалии развития черепа
- •2.9 Развитие органов чувств
- •2.9.1 Развитие органа зрения
- •2.9.2 Развитие органа слуха и равновесия
- •2.9.3 Развитие органа обоняния
- •2.9.4 Развитие органа вкуса
- •2.9.5 Аномалии развития органов чувств
- •2.9.5.1 Аномалии развития глаза
- •2.9.5.2 Аномалии развития уха
- •2.10 Развитие кожи и её производных
- •2.10.1 Аномалии развития кожи и её производных
- •2.10.1.1 Кератинизация кожи
- •2.10.1.2 Аномалии развития волос
- •2.10.1.3 Аномалии развития молочных желёз
- •Рекомендуемая литература
2.7.2 Развитие периферических органов кроветворения и иммунной защиты
2.7.2.1 Развитие лимфатических узлов
Филогенез
Лимфатические узлы впервые появляются у птиц.
У млекопитающих - это многочисленные органы, расположенные в местах слияния лимфатических сосудов. У жвачных и некоторых других млекопитающих встречаются гемолимфатические узлы, синусы которых содержат кровь. У человека такие узлы бывают редко. Обычно они расположены в околопочечной клетчатке вдоль почечных артерий или по ходу брюшной аорты, реже – в заднем средостении.
Число и размеры узлов вариабельны у разных животных и зависят от топографии. Развитие всего комплекса лимфатических узлов растягивается на значительный период, включающий эмбриогенез и постнатальный онтогенез.
Онтогенез
У человека большая часть узлов закладывается на 9-10-й неделе эмбриогенеза, однако некоторые узлы могут появляться в течение всего пренатального периода и даже позднее. Как правило, они закладываются на основе расширений или сплетений лимфатических и кровеносных сосудов. Лимфатические щели и сосуды становятся синусами, а окружающая мезенхима дает начало соединительнотканным перегородкам и ретикулярной строме. В перегородки проникают кровеносные сосуды. Заселение Т-и В-лимфоцитами и макрофагами стромы начинается с 12-1З-й недели. Из лимфоцитов на протяжении всего эмбриогенеза преобладают Т-лимфоциты. К 15-16-й неделе формируется капсула и хорошо заметен краевой синус. С 19-20-й недели скопления лимфоцитов образуют диффузную кору, первичные лимфатические узелки (без центров размножения) и мозговые тяжи. Причем развитие узлов соматической и смешанной групп несколько опережает развитие узлов висцеральной группы. В этот период хорошо развита система кровообращения, внутри скоплений лимфоцитов коры имеются капиллярные сети. Большинство венозных сосудов выстлано высоким эндотелием, обеспечивающим массированное вселение лимфоцитов. К концу эмбриогенеза в узлах сформированы все структуры: корковое вещество с лимфатическими узелками, мозговые тяжи, синусы, т - и В-зоны. Центры размножения и плазматические клетки появляются после рождения. Вены с высоким эндотелием остаются только в паракортикальной зоне.
Возрастные изменения. Наибольшие изменения наблюдаются в лимфоузлах на протяжении l-го года жизни. Появляются вторичные узелки, плазматические клетки, изменяется соотношение лимфоцитов в сторону увеличения числа В-лимфоцитов. В возрасте от 4-х до 8-и лет продолжается развитие лимфоцитов, новообразование узелков, мозговых тяжей, трабекул. Дифференцировка структур узла в основном заканчивается к 12-и годам.
С периода полового созревания начинается возрастная инволюция, которая выражается в утолщении соединительнотканных перегородок, увеличении количества жировых клеток, уменьшении объема коркового и увеличении мозгового вещества, уменьшении числа лимфатических узелков с центрами размножения.
2.7.2.2 Развитие селезёнки
Онтогенез
Селезенка развивается из мезенхимы периферической части дорсальной брыжейки будущего большого сальника. У плода человека она появляется на 4-й неделе развития в виде скопления мезенхимных клеток, расположенного на стенке желудка. На 5-6-й неделе среди мезенхимных клеток появляются единичные макрофаги, ретикулярные клетки, формируется сеть ретикулярных волокон. Сосуды малочисленны, их просветы едва различимы. На 9-10-й неделе развития в ворота органа врастают крупные сосуды, которые быстро ветвятся с образованием многочисленных тонкостенных сосудов типа синусоидов. Кровь поступает в селезенку, происходит физиологическое кровоизлияние в ткань формирующегося органа, а оттока крови не наблюдается. У 9-10-недельного плода имеются очень мелкие и редко расположенные очаги эритроидного кроветворения и мегакариоциты. Наблюдается массовый распад эритроцитов. В органе еще нет лимфоцитов и лимфоидных фолликулов, превалирует функция депонирования крови. На 11-12-й неделе вокруг сосудов формируются трабекулы, появляются В-лимфоциты. На 13-14-й неделе появляются скопления лимфоцитов вокруг артерий, формируется Т -зависимая зона. Среди сосудов можно различать трабекулярные, пульпарные и центральные. Образуется ретикулярный остов, ретикулярные клетки и волокна располагаются циркулярно вокруг центральной артерии. С этого времени пульпу можно разделить на белую и красную. На 17-й неделе формируется маргинальный синус. С 20-й по 22-ю неделю резко увеличивается количество лимфоцитов и появляются лимфатические узелки (В-зависимые зоны). Узелки располагаются сбоку от центральной артерии. К 22-й неделе в селезенке плода резко увеличиваются размеры Т -зависимых зон, к 29-30-й неделе возрастают масса органа, размеры лимфатических узелков, которые располагаются более редко. В центре первичных узелков определяется значительное число бластных форм, формируются герминативные центры. Зоны расположения Т-и В-лимфоцитов приближаются к таковым в дефинитивных структурах. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на 5-м месяце внутриутробного периода, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Процессы лимфоцитопоэза к моменту рождения, наоборот, усиливаются.
Возрастные особенности. У новорожденного селезенка округлая, имеет дольчатое строение. Масса селезенки равна примерно 9,5 г. В этот период белая пульпа составляет от 5 до 10 % от массы органа. На 3-м месяце постнатального развития масса селезенки увеличивается до 11-14 г (в среднем), а к концу первого года жизни равна 24-28 г. Количество белой пульпы (периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки и эллипсоиды) в это время достигает максимального значения (20,9 %). у ребенка 6 лет по сравнению с годовалым масса селезенки удваивается, к 10 го-, дам достигает 66-70 г, в 16-17 лет составляет 165-171 г.
Относительное количество красной пульпы (82-85 %) в течение жизни человека почти не изменяется. Содержание белой пульпы в селезенке ребенка 6-10 лет равно 18,6%, к 2130 годам снижается до 7,7-9,6 %, а к 50 годам не превышает 6,5 % от массы органа.