- •Содержание
- •Часть I. Общая эмбриология 5
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем 24
- •Введение
- •Часть I. Общая эмбриология
- •1.1 Основные стадии онтогенеза
- •1.2 Критические периоды развития
- •1.3 Периодизация жизни зародыша
- •1.4 Аномалии развития
- •1.4.1 Типы аномалий
- •1.4.2 Классификация аномалий развития
- •Аномалии структуры
- •1.4.3 Факторы внешней среды
- •1.4.3.1 Принципы тератологии
- •1.4.4 Двойниковые уродства
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем
- •2.1 Развитие опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1 Филогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1.1 Главнейшие особенности строения опорно-двигательного аппарата человека, отличающие его от животных
- •2.1.1.2 Филогенез конечностей
- •2.1.2 Онтогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.2.1 Развитие скелета туловища
- •Кальцификация (импрегнация солями).
- •Формирование пластинчатой кости.
- •2.1.2.1.1 Зависимость развития кости от внутренних фактов
- •2.1.2.1.2 Влияние внешних (социальных) факторов на строение и развитие скелета
- •2.1.2.1.3 Развитие конечностей
- •2.1.2.1.4 Точки окостенения и синостозирования костей
- •2.1.2.1.4.1 Позвоночный столб
- •2.1.2.1.4.2 Грудная клетка
- •2.1.2.1.4.3 Верхние конечности: пояс и свободная конечность
- •I. Последовательное появление точек окостенения в костях запястья и в эпифизах трубчатых костей.
- •II. Наступление синостозов в трубчатых костях у мужчин в 19-23 года, у женщин в 17-21 год.
- •III. Старение скелета кисти характеризуется общими признаками старения костной системы.
- •2.1.2.1.4.4 Нижние конечности: пояс и свободная конечность
- •2.1.2.1.5 Аномалии развития скелета туловища
- •2.1.2.1.5.1 Аномалии развитии позвоночного столба
- •2.1.2.1.5.2 Варианты и аномалии развития скелета конечностей
- •2.1.2.2 Развитие черепа
- •Соединительнотканную;
- •Хрящевую
- •Костную.
- •2.1.2.2.1 Возрастные особенности черепа
- •2.1.2.2.2 Варианты и аномалии развития черепа
- •2.1.2.3 Развитие суставов
- •2.1.2.3.1 Возрастные особенности суставов
- •2.1.2.3.1.1 Соединение позвоночного столба с черепом
- •2.1.2.3.1.2 Височно-нижнечелюстной сустав
- •2.1.2.3.1.3 Соединение костей верхней конечности
- •2.1.2.3.1.4 Соединения костей таза. Тазобедренный сустав
- •2.1.2.3.1.5 Коленный сустав. Соединения костей голени и стопы.
- •2.1.2.4 Развитие мышц
- •2.1.2.4.1 Общая характеристика и классификация
- •Мышечные ткани;
- •Миоидные клеточные комплексы;
- •Все остальные клетки, содержащие актомиозиновый комплекс.
- •2.1.2.4.2 Онтогенетическая классификация мышечной ткани
- •Мезодермальные.
- •Эктодермальные.
- •Мезодермальные.
- •2.1.2.4.3 Эмбриогенез мышц
- •2.1.2.4.4 Развитие фасций шеи
- •2.1.2.4.5 Адаптация мышц
- •2.1.2.4.6 Аномалии развития мышц
- •2.2 Развитие пищеварительной системы
- •2.2.1 Аномалии развития органов пищеварительной системы
- •2.2.2 Морфогенез лица и полости рта
- •2.2.2.1 Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат
- •2.2.2.2 Развитие лица и первичной ротовой полости
- •2.2.2.3 Развитие нижней и верхней челюстей
- •2.2.2.4 Развитие нёба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость
- •2.2.2.5 Развитие языка
- •2.2.2.6 Развитие слизистой оболочки полости рта
- •2.2.2.7 Развитие слюнных желез
- •2.2.2.8 Развитие зубов
- •Периоды развития зуба
- •2.2.3 Аномалии развития лица и полости рта
- •2.2.3.1 Аномалии развития лица
- •Разъединение после первичного слияния;
- •Дефектное слияние мезенхимы отростков.
- •2.2.3.2 Комплексные аномалии развития лица
- •2.2.3.3 Аномалии развития шеи
- •2.2.3.4 Аномалии развития языка
- •2.2.3.5 Аномалии развития слюнных желёз
- •2.2.3.6 Пороки ранних стадий развития зубов
- •2.2.3.7 Нарушения дентиногенеза
- •2.2.3.8 Нарушения амелогенеза
- •2.2.3.9 Аномалии прорезывания зубов
- •2.3 Развитие органов дыхания
- •2.3.1 Аномалии развития дыхательной системы.
- •2.4 Развитие мочеполового аппарата
- •2.4.1 Развитие мочевыделительной системы
- •2.4.2 Развитие половой системы
- •2.4.2.1 Развитие наружных половых органов.
- •2.4.3 Аномалии развития мочеполового аппарата
- •2.4.3.1 Аномалии развития органов мочевой системы
- •2.4.3.2. Аномалии развития органов мужской половой системы
- •2.4.3.3 Аномалии развития женской половой системы
- •2.5 Развитие сосудистой системы
- •2.5.1 Развитие сердечно-сосудистой системы
- •2.5.2 Развитие лимфатической системы
- •2.5.3 Аномалии развития сердечно-сосудистой системы
- •2.5.3.1 Аномалии развития сердца и крупных присердечных сосудов
- •2.5.3.2. Аномалии развития артериальной системы
- •2.5.3.3 Аномалии развития венозной системы
- •2.6 Развитие эндокринных желёз
- •2.6.1 Развитие центральных эндокринных желез
- •2.6.1.1 Развитие гипоталамо-гипофизарного комплекса
- •2.6.1.2 Развитие гипоталамуса
- •2.6.1.3 Развитие эпифиза
- •2.6.2 Развитие периферических эндокринных желез
- •2.6.2.1 Развитие щитовидной железы
- •2.6.2.2 Околощитовидные железы
- •2.6.2.3 Развитие надпочечников
- •2.6.2.4 Развитие диффузной эндокринной системы
- •2.6.3 Аномалии развития эндокринных желёз
- •2.6.3.1 Аномалии развития щитовидной железы
- •2.7 Развитие органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1 Развитие центральных органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1.1 Развитие костного мозга
- •2.7.1.2 Развитие тимуса
- •2.7.2 Развитие периферических органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.2.1 Развитие лимфатических узлов
- •2.7.2.2 Развитие селезёнки
- •2.7.3 Аномалии развития органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.8 Развитие нервной системы
- •2.8.1 Нервная система беспозвоночных животных
- •2.8.2 Нервная система позвоночных животных
- •2.8.3 Развитие нервной системы в онтогенезе
- •2.8.3.1 Развитие вегетативной нервной системы
- •2.8.3.2 Развитие черепных нервов
- •1. Нервы, развившиеся путем слияния спинномозговых нервов
- •2. Нервы жаберных дуг
- •3. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами
- •4. Нервы - производные мозга
- •2.8.4 Аномалии развития нервной системы
- •2.8.4.1 Дефекты нервной трубки
- •2.8.4.2 Аномалии развития гипофиза
- •2.8.4.3 Аномалии развития черепа
- •2.9 Развитие органов чувств
- •2.9.1 Развитие органа зрения
- •2.9.2 Развитие органа слуха и равновесия
- •2.9.3 Развитие органа обоняния
- •2.9.4 Развитие органа вкуса
- •2.9.5 Аномалии развития органов чувств
- •2.9.5.1 Аномалии развития глаза
- •2.9.5.2 Аномалии развития уха
- •2.10 Развитие кожи и её производных
- •2.10.1 Аномалии развития кожи и её производных
- •2.10.1.1 Кератинизация кожи
- •2.10.1.2 Аномалии развития волос
- •2.10.1.3 Аномалии развития молочных желёз
- •Рекомендуемая литература
Аномалии количества - аплазия, или агенез, - отсутствие образования части, обусловленное либо невозникновением или деструкцией ее зачатка, либо отсутствием ранее образующейся части, от которой зависит ее возникновение, например агенез почки вследствие выпадения вырастания мочеточника.
Аномалии положения – дистопия. Например, дистопия почки – тазовая, поясничная, подвздошная, торакальная
Аномалии взаимоотношения - гетеротопия, эктопия - развитие органов в местах, где они нормально отсутствуют.
Аномалии структуры
Гипоплазия - частичное или несовершенное образование органа или ткани.
Гиперплазия, чаще именуемая гипертрофией, - вырастание части до избыточных размеров.
Выпадение срастания или закрытия частей (дисрафия) - частый способ возникновения аномалий сердца, удвоений органов женского полового тракта, гипоспадии и колобомы.
Выпадение обособления или канализации частей иллюстрируется неотделением пальцев при синдактилии, отсутствием прорыва отверстий влагалища, ануса и т. п.
Сохранение рудиментарных структур, которые обычно исчезают, например ductus thyreoglossus, d. vitello-intestinalis и др.
Умножение (мультипликация) частей - обусловлено возникновением более чем одного центра органогенеза в данном органообразующем поле (избыточные конечности или пальцы, двойной мочеточник, добавочные селезенки и надпочечники).
И др.
Кнорре А.Г. (1967) выделяет в отдельную группу генерализованные аномалии развития скелета.
1.4.3 Факторы внешней среды
Факторы внешней среды (окружения) до начала 1940-х годов бытовало мнение, что врождённые аномалии обусловлены главным образом наследственными факторами. С открытием Н. Грегом того факта, что заболевание краснухой беременной женщиной на ранних стадиях беременности может привести к аномалиям плода, стало очевидно: причиной врожденных пороков человека могут быть факторы окружающей среды. После наблюдений Ленца 1961 года про связь дефектов конечностей с веществом седативного действия талидомидом, стало ясно, лекарства могут проходить через гемоплацентарный барьер и вызывать возникновение аномалий.
С того времени было идентифицировано много тератогенов – факторов, которые врождённые аномалии (см. табл.2).
1.4.3.1 Принципы тератологии
Сведения про факторы, которые определяют способность того или иного агента вызывать врождённые аномалии, были сформулированы и изложены как принципы тератологии. Эти принципы следующие:
Чувствительность к теретогенезу зависит от генотипа зародыша и того, каким образом этот генетический материал взаимодействует с окружающей средой. Геном матери также является важным фактором, с учётом метаболизма лекарств, стойкости к инфекции, других биохимических и молекулярных процессов, которые влияют на зародыш.
Чувствительность к тератогенам изменяется в зависимости от стадии развития на момент их действия. Наиболее чувствительным для индукции врождённых аномалий является период с третьей по восьмую неделю беременности, то есть период органогенеза. Каждая система органов может иметь один или более периодов чувствительности к тератогенам. Например, щель нёба может быть индуцирована на стадии бластоциста (6-е сутки), во время гаструляции (14-е сутки) или при формировании нёбных отростков (7-я неделя). Более того, в то время как большинство аномалий возникает на протяжении определенного периода эмбриогенеза, аномалии также можно индуцировать до или после этого периода, ни одна из стадий развития не является полностью безопасной.
Выраженность проявлений аномального развития зависит от дозы и продолжительности действия тератогена.
Для тератогенов характерна определённая специфичность (механизм) повреждающего действия на клетки и ткани, которые развиваются - патогенез возникновения аномалий. Механизмы могут включать торможение определённых биохимических или молекулярных процессов; патогенез может быть связан со смертью клеток, уменьшением их пролиферации и другими клеточными феноменами
Проявлениями аномального эмбриогенеза является смерть, аномалии развития, задержка роста и функциональные нарушения.
Табл. 2. Тератогены, которые приводят к аномалиям развития человека
Тератоген |
Врождённые дефекты |
Инфекционные факторы (биологические) |
|
Вирус краснухи |
Катаракта, глаукома, сердечные пороки, глухота |
Цитомегаловирус |
Микроцефалия, слепота, умственная отсталость, смерть плода |
Вирус простого гриппа |
Микрофтальмия, микроцефалия, дисплазия сетчатки |
Вирус ветряной оспы |
Гипоплазия конечностей, умственная отсталость, атрофия мышц |
ВИЧ |
Микроцефалия, задержка роста |
Токсоплазмоз |
Гидроцефалия, мозговые кальцификаты, микрофтальмия |
Сифилис |
Умственная отсталость, глухота |
Физические факторы |
|
Х-лучи |
Микроцефалия щели хребта и нёба, дефекты конечностей |
Гипертермия |
Анэнцефалия, |
Химические факторы |
|
Талидомид |
Дефекты конечностей, сердечные пороки |
Аминоптерин |
Анэнцефалия, гидроцефалия, щели губы и нёба |
Дифенилгидантоин (фенитоин) |
Гидантоиновый синдром плода: дефекты лица, умственная отсталость |
Валпроевая кислота |
Дефекты нервной трубки, сердца, конечностей, черепно-лицевые аномалии |
Триметадион |
Щели нёба, дефекты сердца, мочеполовые и скелетные аномалии |
Литий |
Сердечные аномалии |
Амфетамин |
Щель губы и нёба, сердечные пороки |
Варфарин |
Хондродисплазия, микроцефалия |
Ингибиторы ацетилхолинэстеразы |
Задержка роста, смерть плода |
Кокаин |
Задержка роста, микроцефалия, аномалии поведения, щель желудка |
Алкоголь |
Алкогольный синдром плода: узкие глазные щели, гипоплазия верхней челюсти, сердечные дефекты, умственная отсталость |
Изотретиноин (витамин А) |
А-витаминная эмбриопатия: маленькие, аномальной формы уши, гипоплазия нижней челюсти, щель нёба, сердечные пороки |
Органическая ртуть |
Множественные неврологические симптомы, подобные мозговому параличу |
Свинец |
Задержка роста, неврологические нарушения |
Гормоны |
|
Андрогенные агенты (этистерон, норэтистерон) |
Маскулинизация женских гениталий: слияние губ, гипертрофия клитора |
Диэтилстильбестрол (DES) |
Аномалии матки, маточных труб, верхней части влагалища; рак матки; дефекты яичек |
Диабет матери |
Разнообразные нарушения, среди которых чаще всего наблюдаются дефекты сердца и нервной трубки |