- •Содержание
- •Часть I. Общая эмбриология 5
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем 24
- •Введение
- •Часть I. Общая эмбриология
- •1.1 Основные стадии онтогенеза
- •1.2 Критические периоды развития
- •1.3 Периодизация жизни зародыша
- •1.4 Аномалии развития
- •1.4.1 Типы аномалий
- •1.4.2 Классификация аномалий развития
- •Аномалии структуры
- •1.4.3 Факторы внешней среды
- •1.4.3.1 Принципы тератологии
- •1.4.4 Двойниковые уродства
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем
- •2.1 Развитие опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1 Филогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1.1 Главнейшие особенности строения опорно-двигательного аппарата человека, отличающие его от животных
- •2.1.1.2 Филогенез конечностей
- •2.1.2 Онтогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.2.1 Развитие скелета туловища
- •Кальцификация (импрегнация солями).
- •Формирование пластинчатой кости.
- •2.1.2.1.1 Зависимость развития кости от внутренних фактов
- •2.1.2.1.2 Влияние внешних (социальных) факторов на строение и развитие скелета
- •2.1.2.1.3 Развитие конечностей
- •2.1.2.1.4 Точки окостенения и синостозирования костей
- •2.1.2.1.4.1 Позвоночный столб
- •2.1.2.1.4.2 Грудная клетка
- •2.1.2.1.4.3 Верхние конечности: пояс и свободная конечность
- •I. Последовательное появление точек окостенения в костях запястья и в эпифизах трубчатых костей.
- •II. Наступление синостозов в трубчатых костях у мужчин в 19-23 года, у женщин в 17-21 год.
- •III. Старение скелета кисти характеризуется общими признаками старения костной системы.
- •2.1.2.1.4.4 Нижние конечности: пояс и свободная конечность
- •2.1.2.1.5 Аномалии развития скелета туловища
- •2.1.2.1.5.1 Аномалии развитии позвоночного столба
- •2.1.2.1.5.2 Варианты и аномалии развития скелета конечностей
- •2.1.2.2 Развитие черепа
- •Соединительнотканную;
- •Хрящевую
- •Костную.
- •2.1.2.2.1 Возрастные особенности черепа
- •2.1.2.2.2 Варианты и аномалии развития черепа
- •2.1.2.3 Развитие суставов
- •2.1.2.3.1 Возрастные особенности суставов
- •2.1.2.3.1.1 Соединение позвоночного столба с черепом
- •2.1.2.3.1.2 Височно-нижнечелюстной сустав
- •2.1.2.3.1.3 Соединение костей верхней конечности
- •2.1.2.3.1.4 Соединения костей таза. Тазобедренный сустав
- •2.1.2.3.1.5 Коленный сустав. Соединения костей голени и стопы.
- •2.1.2.4 Развитие мышц
- •2.1.2.4.1 Общая характеристика и классификация
- •Мышечные ткани;
- •Миоидные клеточные комплексы;
- •Все остальные клетки, содержащие актомиозиновый комплекс.
- •2.1.2.4.2 Онтогенетическая классификация мышечной ткани
- •Мезодермальные.
- •Эктодермальные.
- •Мезодермальные.
- •2.1.2.4.3 Эмбриогенез мышц
- •2.1.2.4.4 Развитие фасций шеи
- •2.1.2.4.5 Адаптация мышц
- •2.1.2.4.6 Аномалии развития мышц
- •2.2 Развитие пищеварительной системы
- •2.2.1 Аномалии развития органов пищеварительной системы
- •2.2.2 Морфогенез лица и полости рта
- •2.2.2.1 Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат
- •2.2.2.2 Развитие лица и первичной ротовой полости
- •2.2.2.3 Развитие нижней и верхней челюстей
- •2.2.2.4 Развитие нёба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость
- •2.2.2.5 Развитие языка
- •2.2.2.6 Развитие слизистой оболочки полости рта
- •2.2.2.7 Развитие слюнных желез
- •2.2.2.8 Развитие зубов
- •Периоды развития зуба
- •2.2.3 Аномалии развития лица и полости рта
- •2.2.3.1 Аномалии развития лица
- •Разъединение после первичного слияния;
- •Дефектное слияние мезенхимы отростков.
- •2.2.3.2 Комплексные аномалии развития лица
- •2.2.3.3 Аномалии развития шеи
- •2.2.3.4 Аномалии развития языка
- •2.2.3.5 Аномалии развития слюнных желёз
- •2.2.3.6 Пороки ранних стадий развития зубов
- •2.2.3.7 Нарушения дентиногенеза
- •2.2.3.8 Нарушения амелогенеза
- •2.2.3.9 Аномалии прорезывания зубов
- •2.3 Развитие органов дыхания
- •2.3.1 Аномалии развития дыхательной системы.
- •2.4 Развитие мочеполового аппарата
- •2.4.1 Развитие мочевыделительной системы
- •2.4.2 Развитие половой системы
- •2.4.2.1 Развитие наружных половых органов.
- •2.4.3 Аномалии развития мочеполового аппарата
- •2.4.3.1 Аномалии развития органов мочевой системы
- •2.4.3.2. Аномалии развития органов мужской половой системы
- •2.4.3.3 Аномалии развития женской половой системы
- •2.5 Развитие сосудистой системы
- •2.5.1 Развитие сердечно-сосудистой системы
- •2.5.2 Развитие лимфатической системы
- •2.5.3 Аномалии развития сердечно-сосудистой системы
- •2.5.3.1 Аномалии развития сердца и крупных присердечных сосудов
- •2.5.3.2. Аномалии развития артериальной системы
- •2.5.3.3 Аномалии развития венозной системы
- •2.6 Развитие эндокринных желёз
- •2.6.1 Развитие центральных эндокринных желез
- •2.6.1.1 Развитие гипоталамо-гипофизарного комплекса
- •2.6.1.2 Развитие гипоталамуса
- •2.6.1.3 Развитие эпифиза
- •2.6.2 Развитие периферических эндокринных желез
- •2.6.2.1 Развитие щитовидной железы
- •2.6.2.2 Околощитовидные железы
- •2.6.2.3 Развитие надпочечников
- •2.6.2.4 Развитие диффузной эндокринной системы
- •2.6.3 Аномалии развития эндокринных желёз
- •2.6.3.1 Аномалии развития щитовидной железы
- •2.7 Развитие органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1 Развитие центральных органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1.1 Развитие костного мозга
- •2.7.1.2 Развитие тимуса
- •2.7.2 Развитие периферических органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.2.1 Развитие лимфатических узлов
- •2.7.2.2 Развитие селезёнки
- •2.7.3 Аномалии развития органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.8 Развитие нервной системы
- •2.8.1 Нервная система беспозвоночных животных
- •2.8.2 Нервная система позвоночных животных
- •2.8.3 Развитие нервной системы в онтогенезе
- •2.8.3.1 Развитие вегетативной нервной системы
- •2.8.3.2 Развитие черепных нервов
- •1. Нервы, развившиеся путем слияния спинномозговых нервов
- •2. Нервы жаберных дуг
- •3. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами
- •4. Нервы - производные мозга
- •2.8.4 Аномалии развития нервной системы
- •2.8.4.1 Дефекты нервной трубки
- •2.8.4.2 Аномалии развития гипофиза
- •2.8.4.3 Аномалии развития черепа
- •2.9 Развитие органов чувств
- •2.9.1 Развитие органа зрения
- •2.9.2 Развитие органа слуха и равновесия
- •2.9.3 Развитие органа обоняния
- •2.9.4 Развитие органа вкуса
- •2.9.5 Аномалии развития органов чувств
- •2.9.5.1 Аномалии развития глаза
- •2.9.5.2 Аномалии развития уха
- •2.10 Развитие кожи и её производных
- •2.10.1 Аномалии развития кожи и её производных
- •2.10.1.1 Кератинизация кожи
- •2.10.1.2 Аномалии развития волос
- •2.10.1.3 Аномалии развития молочных желёз
- •Рекомендуемая литература
2.6.2.2 Околощитовидные железы
Филогенез
Околощитовидные железы обнаруживаются у всех классов позвоночных, начиная с рыб. У хвостатых амфибий они выявляются лишь после метаморфоза. Предполагается, что появление околощитовидных желез в филогенезе связано с выходом животных на сушу, при котором у них возникла необходимость задержки кальция в организме. У водных животных потребности в этом не возникает, так как в морской воде концентрация кальция выше, чем в крови и тканевой жидкости у рыб, тогда как на суше содержание кальция в пище сравнительно невелико.
У человека и большинства животных имеются две пары околощитовидных желез, которые по локализации подразделяют на верхние и нижние. Четыре околощитовидных железы встречаются примерно у 84% взрослых людей, большее число - у 3-13%, три - у 1-3%. Дополнительные (эктопические) околощитовидные железы наиболее часто связаны с тимусом. Иногда, напротив, одна из пар околощитовидных желез отсутствует. Таким образом, общее число околощитовидных желез у человека может варьировать в пределах от 2 до 12.
Онтогенез
Функционально ведущая ткань околощитовидных желез - железистый эпителий - развивается из материала III и IV жаберных карманов, который, в свою очередь, происходит из прехордальной пластинки, имеющей эпидермальную детерминацию. По своему исходному источнику развития каждая пара околощитовидных желез обозначается, в соответствии с наименованием жаберного кармана, как околощитовидные железы III и IV, соответственно. В области закладки желез на 5-й неделе внутриутробного развития происходит интенсивное размножение клеток, которые образуют компактные скопления, отделяющиеся от жаберных карманов и смещающиеся к местам своей окончательной локализации.
Верхние около щитовидные железы (околощитовидные железы IV) тесно связаны в своем развитии с ультимобранхиальным телом. По мере того, как последнее в ходе эмбрионального развития включается в материал доли щитовидной железы (в ее заднелатеральной области), околощитовидная железа IV вступает в тесное соприкосновение со щитовидной железой в этом участке, прикрепляясь к ее капсуле. Расположение верхних околощитовидных желез относительно постоянно; иногда они погружаются вглубь долей щитовидной железы.
Нижние околощитовидные железы (околощитовидные железы III) изначально лежат краниальнее околощитовидных желез IV .Их окончательное более каудальное и вариабельное расположение обусловлено активной миграцией в каудальном направлении в тесной связи с тимусом, которая начинается на 7-й неделе внутриутробного развития.
Околощитовидные железы III обычно отделяются от тимуса и завершают свою миграцию в нижней части шеи на уровне нижнего полюса щитовидной железы. Область их окончательного расположения - соединительная ткань латеральнее трахеи под нижними полюсами долей щитовидной железы. Расположение нижних околощитовидных желез человека внутри остатков тимуса или даже в средостении объясняется, по-видимому, тем, что закладки желез в раннем эмбриональном развитии своевременно не завершают свою миграцию в каудальном направлении. Таким образом, у взрослого человека околощитовидные железы расположены в обратном порядке по сравнению с местами их исходной закладки у эмбриона.
По мнению некоторых исследователей, процессы, воспринимаемые как миграция закладок желез, в действительности обусловлены не столько их активным перемещением, сколько различиями скорости роста соседних структур по отношению к исходным участкам образования околощитовидных желез.
У крыс, мышей и хомячков в норме имеется лишь одна пара околощитовидных желез, которая развивается из III жаберного кармана. Они часто погружаются вглубь доли щитовидной железы в области латеральной поверхности верхнего полюса.
У 5-месячного плода впервые можно обнаружить темные и светлые паратироциты. Отдельные жировые клетки в строме появляются перед рождением. Оксифильные клетки обнаруживаются очень редко; фолликулы, образованные паратироцитами, у плодов, как правило, не встречаются. Предполагают, что околощитовидные железы плода на поздних сроках развития уже обладают эндокринной функцией.
Возрастные особенности. Суммарная масса паращитовидных желёз у новорожденного колеблется от 6 до 9 мг. В течение первого года жизни их общая масса увеличивается в 3-4 раза, к 5 годам на ещё удваивается, а к 10 годам утраивается. После 20 лет общая масса паращитовидных желёз достигает 120-140 мг. И остаётся постоянно до глубокой старости. Во все возрастные периоды масса паращитовидных желез у женщин несколько больше, чем у мужчин.
Развиие тимуса – см. рздел.2.7.1.2