2.6.1.2 Развитие гипоталамуса

Как уже упоминалось, первоначальной закладкой гипоталамуса у эмбри­онов является базальная часть нейроэктодермального эпителия, располага­ющаяся в виде утолщения на вентральной стенке диэнцефального пузыря, в которой различают дорсальную, среднюю и вентральную доли. Наиболее рано в эмбриогенезе появляются крупноклеточные ядра гипоталамуса, раз­вивающиеся из той части зачатка, которая находится на границе средней и вентральной долей. Позднее развиваются супрахиазмальные ядра, ко­торые выполняют роль центрального координатора механизмов, регули­рующих биологические ритмы секреции гормонов. К этому же периоду относится формирование других мелкоклеточных ядер, среди которых важ­нейшим в регуляции эндокринных функций, а также репродукции, полово­го и пищевого поведения являются перивентрикулярное ядро, аркуатное, переднее гипоталамическое, вентро- и дорсомедиальное ядра. Среди них за­служивает особого упоминания аркуатное ядро, при формировании которо­го наблюдаются примечательные взаимоотношения с подстилающей его эпендимой. Нейроэпителиальные клетки после формирования рострального и каудального компонентов этого вытянутого по горизонтальной оси и изогнутого ядра трансформируются в эпендимные клетки, выстилающие нижнебоковые стенки III желудочка. На уровне рострального компонента ядра клетки сохраняют вид обычной реснитчатой эпендимы, тогда как на каудальном уровне они приобретают структуру, характерную для специали­зированной эпендимы.. Эти клетки получили на­звание таницитов от греческих слов танис (длинный) и цитос (клетка). Та­нициты обеспечивают двухсторонний транспорт биологически активных веществ (гормонов, нейрогормонов, нейротрансмиттеров) из ликвора III желудочка в портальную кровь передней главной части аденогипофиза и на­оборот2.6.1.3 Развитие эпифиза

2.6.1.3 Развитие эпифиза

Филогенез

Эпифиз (пинеальная или шишковидная железа) является нейроэндокринным органом, присутствующих у всех позвоночных животных. Эпифиз млекопитающих – гомолог пинеального органа у Anamnia. В ходе эволюции эпифиз постепенно утрачивал фоторецепторную функцию и превращался в нейроэндокринную железу, продуцирующую нейрогормоны в соответствии с информацией об освещённости окружающей среды и играющую важную роль в регуляции процессов роста и размножения. При этом первоначально трубчатая структура пинеальных органов заменялась альвеолярной и паренхиматозно-дольчатой.

Онтогенез

Эпифиз большинства млекопитающих представляет собой компактное образование головного мозга, располагающееся в борозде между передними буграми четверохол­мия. Входя в состав эпиталамуса, орган связан с помощью двух комиссур с габенулярным ядром и лежащим в задней стенке III желудочка субкомис­суральным органом. У человека эпифиз возникает на 2-м месяце внутриутробной жизни из каудальной части промежуточного мозга. У новорожден­ных вес органа составляет 70-90 мг, у взрослых людей - 150-200 мг. Первоначально эпифиз на сагиттальных срезах имеет вид трубчатой структуры, Причем эпифизарный карман сообщается с полостью III желудочка. В крыше эпифизарного кармана постепенно формируется желобок, в котором можно видеть сосуды, сообщающиеся с венозными синусами мозговой оболочки. Интен­сивная облитерация эпифизарного кармана, распространяющаяся от ди­стальных отделов органа к проксимальным, приводит к образованию много­численных складок. Одновременно происходит пролиферация не только клеток эпителия, но и «свободных» клеток, следствием чего является утол­щение средних и, особенно, дистальных отделов органа. На более поздних сроках эмбрионального развития эпифиз имеет компактную структуру. Поверхность эпифиза слегка бугристая, цвет - серовато-красный. Он окружен соедини­тельнотканной оболочкой, от которой внутрь отходят прослойки, разделяю­щие паренхиму органа на отдельные неотчетливо выраженные дольки. В проксимальной части железы вблизи от пинеальной бухты III желудочка располагаются альвеолярные структуры (остатки эмбрионального кармана).

Кровоснабжение органа осуществляется сосудистой сетью, образован­ной вторичными ветвями средней и задней мозговых артерий. Войдя в со­единительнотканную капсулу органа, сосуды распадаются на множество ка­пилляров с образованием сети, характеризующейся большим количеством анастомозов. Кровь от эпифиза отводится частично в систему большой моз­говой вены Галена, а некоторое количество ее поступает в вены сосудистого сплетения III желудочка. Кровь в эпифизе протекает с большой скоростью, уступающей только скорости кровотока в почке. Особенностью строения капилляров эпифиза млекопитающих является то, что у представителей од­них отрядов (грызуны) в эндотелиоцитах имеются фенестры, а у других (хищные, приматы) такие образования отсутствуют. Эти структурные разли­чия совпадают с функциональными свойствами капилляров, что выражает­ся в первом случае в отсутствии гематоэнцефалического барьера, а во вто­ром - в его наличии. Фенестрация эндотелиоцитов капилляров, по мнению большинства авторов, обеспечивает проникновение высокомолекулярных веществ в полость сосуда.

Основными клеточными элементами пинеальных органов у Anamnia являются фоторецепторные клетки (воспринимают световой сигнал и трансформируют его в электрический стимул), нейроны (воспри­нимают электрический стимул и передают его в другие отделы головного мозга) и опорные, или интерстициальные, клетки (выполняют, возможно, также нейроэндокринную функцию). В пинеальных органах пресмыкаю­щихся и в альвеолярных структурах эпифиза птиц выявлены особые руди­ментарные фоторецепторные клетки, в теле и отростках кото­рых обнаруживаются секреторные гранулы. Последние встречаются и в не­которых интерстициальных клетках.

Преобладающими клетками эпифиза млекопитающих являются пинеа­лоциты (ПЦ). Ветвящиеся длинные отростки ПЦ, как пра­вило, заканчиваются на базальной пластине перикапиллярного пространст­ва. Различают более крупные «светлые» ПЦ с гомогенной цитоплазмой и меньшего размера «темные» ПЦ с ацидофильными либо базофильными гранулами в цитоплазме. Неизвестно, являются ли эти две разновидности ПЦ самостоятельными клеточными типами или представляют собой функ­циональные и возрастные разновидности клеток эпифиза. Интересно, что у некоторых видов летучих мышей, ведущих исключительно ночной образ жизни, обнаруживается одна единственная популяция ПЦ светлого типа. С использованием стереометрического анализа выявлено, что светлые ПЦ имеют более округлые ядра и содержат меньшее количество гетерохроматина, чем темные ПЦ. В темных ПЦ обнаруживаются митохондрии с многочисленными кристами, цистерны ГЭС более короткие и многочисленные, КГ имеет большую плотность. Одни авторы приводят данные о том, что у молодых животных относительное содержание светлых ПЦ выше, чем у взрослых, а другие сообщают противопложные сведения. Л.А. Колесникова (1996) выделяет в эпифизе хищных млекопитающих не два, а четыре различных типа ПЦ: светлые, тёмные, промежуточные и содержащие гранулы.

Возрастные особенности. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков, называемых мозговым песком.