- •Содержание
- •Часть I. Общая эмбриология 5
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем 24
- •Введение
- •Часть I. Общая эмбриология
- •1.1 Основные стадии онтогенеза
- •1.2 Критические периоды развития
- •1.3 Периодизация жизни зародыша
- •1.4 Аномалии развития
- •1.4.1 Типы аномалий
- •1.4.2 Классификация аномалий развития
- •Аномалии структуры
- •1.4.3 Факторы внешней среды
- •1.4.3.1 Принципы тератологии
- •1.4.4 Двойниковые уродства
- •Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем
- •2.1 Развитие опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1 Филогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.1.1 Главнейшие особенности строения опорно-двигательного аппарата человека, отличающие его от животных
- •2.1.1.2 Филогенез конечностей
- •2.1.2 Онтогенез опорно-двигательного аппарата
- •2.1.2.1 Развитие скелета туловища
- •Кальцификация (импрегнация солями).
- •Формирование пластинчатой кости.
- •2.1.2.1.1 Зависимость развития кости от внутренних фактов
- •2.1.2.1.2 Влияние внешних (социальных) факторов на строение и развитие скелета
- •2.1.2.1.3 Развитие конечностей
- •2.1.2.1.4 Точки окостенения и синостозирования костей
- •2.1.2.1.4.1 Позвоночный столб
- •2.1.2.1.4.2 Грудная клетка
- •2.1.2.1.4.3 Верхние конечности: пояс и свободная конечность
- •I. Последовательное появление точек окостенения в костях запястья и в эпифизах трубчатых костей.
- •II. Наступление синостозов в трубчатых костях у мужчин в 19-23 года, у женщин в 17-21 год.
- •III. Старение скелета кисти характеризуется общими признаками старения костной системы.
- •2.1.2.1.4.4 Нижние конечности: пояс и свободная конечность
- •2.1.2.1.5 Аномалии развития скелета туловища
- •2.1.2.1.5.1 Аномалии развитии позвоночного столба
- •2.1.2.1.5.2 Варианты и аномалии развития скелета конечностей
- •2.1.2.2 Развитие черепа
- •Соединительнотканную;
- •Хрящевую
- •Костную.
- •2.1.2.2.1 Возрастные особенности черепа
- •2.1.2.2.2 Варианты и аномалии развития черепа
- •2.1.2.3 Развитие суставов
- •2.1.2.3.1 Возрастные особенности суставов
- •2.1.2.3.1.1 Соединение позвоночного столба с черепом
- •2.1.2.3.1.2 Височно-нижнечелюстной сустав
- •2.1.2.3.1.3 Соединение костей верхней конечности
- •2.1.2.3.1.4 Соединения костей таза. Тазобедренный сустав
- •2.1.2.3.1.5 Коленный сустав. Соединения костей голени и стопы.
- •2.1.2.4 Развитие мышц
- •2.1.2.4.1 Общая характеристика и классификация
- •Мышечные ткани;
- •Миоидные клеточные комплексы;
- •Все остальные клетки, содержащие актомиозиновый комплекс.
- •2.1.2.4.2 Онтогенетическая классификация мышечной ткани
- •Мезодермальные.
- •Эктодермальные.
- •Мезодермальные.
- •2.1.2.4.3 Эмбриогенез мышц
- •2.1.2.4.4 Развитие фасций шеи
- •2.1.2.4.5 Адаптация мышц
- •2.1.2.4.6 Аномалии развития мышц
- •2.2 Развитие пищеварительной системы
- •2.2.1 Аномалии развития органов пищеварительной системы
- •2.2.2 Морфогенез лица и полости рта
- •2.2.2.1 Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат
- •2.2.2.2 Развитие лица и первичной ротовой полости
- •2.2.2.3 Развитие нижней и верхней челюстей
- •2.2.2.4 Развитие нёба и разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость
- •2.2.2.5 Развитие языка
- •2.2.2.6 Развитие слизистой оболочки полости рта
- •2.2.2.7 Развитие слюнных желез
- •2.2.2.8 Развитие зубов
- •Периоды развития зуба
- •2.2.3 Аномалии развития лица и полости рта
- •2.2.3.1 Аномалии развития лица
- •Разъединение после первичного слияния;
- •Дефектное слияние мезенхимы отростков.
- •2.2.3.2 Комплексные аномалии развития лица
- •2.2.3.3 Аномалии развития шеи
- •2.2.3.4 Аномалии развития языка
- •2.2.3.5 Аномалии развития слюнных желёз
- •2.2.3.6 Пороки ранних стадий развития зубов
- •2.2.3.7 Нарушения дентиногенеза
- •2.2.3.8 Нарушения амелогенеза
- •2.2.3.9 Аномалии прорезывания зубов
- •2.3 Развитие органов дыхания
- •2.3.1 Аномалии развития дыхательной системы.
- •2.4 Развитие мочеполового аппарата
- •2.4.1 Развитие мочевыделительной системы
- •2.4.2 Развитие половой системы
- •2.4.2.1 Развитие наружных половых органов.
- •2.4.3 Аномалии развития мочеполового аппарата
- •2.4.3.1 Аномалии развития органов мочевой системы
- •2.4.3.2. Аномалии развития органов мужской половой системы
- •2.4.3.3 Аномалии развития женской половой системы
- •2.5 Развитие сосудистой системы
- •2.5.1 Развитие сердечно-сосудистой системы
- •2.5.2 Развитие лимфатической системы
- •2.5.3 Аномалии развития сердечно-сосудистой системы
- •2.5.3.1 Аномалии развития сердца и крупных присердечных сосудов
- •2.5.3.2. Аномалии развития артериальной системы
- •2.5.3.3 Аномалии развития венозной системы
- •2.6 Развитие эндокринных желёз
- •2.6.1 Развитие центральных эндокринных желез
- •2.6.1.1 Развитие гипоталамо-гипофизарного комплекса
- •2.6.1.2 Развитие гипоталамуса
- •2.6.1.3 Развитие эпифиза
- •2.6.2 Развитие периферических эндокринных желез
- •2.6.2.1 Развитие щитовидной железы
- •2.6.2.2 Околощитовидные железы
- •2.6.2.3 Развитие надпочечников
- •2.6.2.4 Развитие диффузной эндокринной системы
- •2.6.3 Аномалии развития эндокринных желёз
- •2.6.3.1 Аномалии развития щитовидной железы
- •2.7 Развитие органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1 Развитие центральных органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.1.1 Развитие костного мозга
- •2.7.1.2 Развитие тимуса
- •2.7.2 Развитие периферических органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.7.2.1 Развитие лимфатических узлов
- •2.7.2.2 Развитие селезёнки
- •2.7.3 Аномалии развития органов кроветворения и иммунной защиты
- •2.8 Развитие нервной системы
- •2.8.1 Нервная система беспозвоночных животных
- •2.8.2 Нервная система позвоночных животных
- •2.8.3 Развитие нервной системы в онтогенезе
- •2.8.3.1 Развитие вегетативной нервной системы
- •2.8.3.2 Развитие черепных нервов
- •1. Нервы, развившиеся путем слияния спинномозговых нервов
- •2. Нервы жаберных дуг
- •3. Нервы, развивающиеся в связи с головными миотомами
- •4. Нервы - производные мозга
- •2.8.4 Аномалии развития нервной системы
- •2.8.4.1 Дефекты нервной трубки
- •2.8.4.2 Аномалии развития гипофиза
- •2.8.4.3 Аномалии развития черепа
- •2.9 Развитие органов чувств
- •2.9.1 Развитие органа зрения
- •2.9.2 Развитие органа слуха и равновесия
- •2.9.3 Развитие органа обоняния
- •2.9.4 Развитие органа вкуса
- •2.9.5 Аномалии развития органов чувств
- •2.9.5.1 Аномалии развития глаза
- •2.9.5.2 Аномалии развития уха
- •2.10 Развитие кожи и её производных
- •2.10.1 Аномалии развития кожи и её производных
- •2.10.1.1 Кератинизация кожи
- •2.10.1.2 Аномалии развития волос
- •2.10.1.3 Аномалии развития молочных желёз
- •Рекомендуемая литература
2.10 Развитие кожи и её производных
Филогенез
Тело кишечнополостных покрыто кожно-мускульным мешком. Клетки кожно-мускольного мешка сдержат в своей цитоплазме сократительные комплексы и поэтому совмещают в себе покровную и двигательную функции. В дальнейшем в процессе эволюции происходит разделение функций мышц и покровов. Тело паразитических червей покрыто кутикулой, которая защищает их от действия протеолитических ферментов.
Покров насекомых – хитин. Хитиновый покров формирует также экзоскелет (см. опорно-двигательный аппарат 2.1.1). Хитин нерастяжим, именно поэтому насекомые периодически линяют.
Покровы тела позвоночных – см. табл.3. У рыб покров тела составляет чешуя. У костных рыб клетками эпидермиса синтезируется слизь, которая снижает трение. Следует отметить, что плакоидная чешуя является гомологом зубов. Эта чешуя сама по себе является мощным оружием, и часто жертвы акул страдают не столько от зубов, сколько от чешуи.
Кожа (эпидермис + дерма) возникает только у земноводных. У рептилий кожа становится сухой. Это связано с необходимостью снижения потерь воды (амфибии ведут водный образ жизни, и не сталкиваются с этой проблемой). Такая кожа, как и хитин, плохо растягивается, поэтому рептилии в течение жизни несколько раз линяют. Кроме того появляются производные кожи – когти, чешуи. Особенно хорошо производные кожи развиты у птиц – перья, клюв и др.
Кожа млекопитающих богата железами. Функции желез разнообразны: терморегуляторная (потовые, сальные), аттракция партнёров (например, потовые с апокриновым типом секреции), вскармливание потомства (млечные) и др.
Онтогенез
Кожный эпителий (эпидермис) развивается из кожной эктодермы. у раннего человеческого зародыша он однослоен, затем делается дву- и многослойным неороговевающим, позднее начинает ороговевать. Соединительнотканная основа кожи (дерма, кутис) имеет мезенхимное происхождение, беря начало из разрыхляющихся дерматомов (кожных пластинок сомитов).
Производные кожи (волосы, ногти, железы) развиваются за счет эпидермиса. Потовые железы возникают в виде плотных врастаний эпителия в соединительную ткань. Просвет в них появляется позднее.
Зачатки волос появляются у зародыша человека на третьем месяце внутриутробного развития. По способу своего образования волосы весьма напоминают железы. В противоположность чешуям рептилий и перьям птиц, которые возникают в виде эпидермальных выпячиваний, покрывающих соединительнотканный вырост (сосочек), волосы появляются в виде косо направленных плотных цилиндрических впячиваний эпителия в соединительную ткань. Позднее в таком плотном зачатке появляется просвет - полость наружного волосяного влагалища. Конец волосяного зачатка, несколько вздуваясь, становится волосяной луковицей, в которую врастает снизу соединительнотканный сосочек с сосудами, питающими развивающийся волос. От луковицы в результате усиленного размножения ее клеток начинает врастать в еще плотную клеточную массу эпителиального цилиндра конусовидный зачаток волоса. При этом центральные клетки цилиндра ороговевают и распадаются, вследствие чего в плотном эпителиальном цилиндре и получается выше упомянутый центральный канал, постепенно продолжающийся в сторону эпидермиса и, в конце концов, открывающийся на его поверхности. На месте перехода эпителиального цилиндра в эпидермис волосяной канал идет параллельно поверхности, образуя резкий перегиб.
Оставшиеся неороговевающими клетка эпителиального цилиндра образуют наружное волосяное влагалище. Конусовидный зачаток волоса одет слоем ороговевающих клеток, образующих внутреннее волосяное влагалище. Позже, когда и конец самого волоса достаточно ороговевает, он прорывает внутреннее волосяное влагалище и дальше самостоятельно прокладывает себе дорогу в эпителиальном цилиндре.
К 5-6-му месяцу внутриутробного развития весь плод покрыт волосяным покровом, так называемым lanugo, который позднее отпадает и заменяется новыми генерациями волос лишь на голове.
Сальные железы возникают в виде боковых выпячиваний цилиндрического волосяного зачатка. Соединительнотканная волосяная сумка и гладкая мышца, поднимающая волос, дифференцируются из мезенхимы.
Молочные железы, произойдя в филогенезе от специфических (апокриновых) потовых желез, отличаются значительно более сложным строением (ветвление концевых отделов и выводных протоков). Они возникают в виде сначала массивных, а затем ветвящихся врастаний кожного эпителия в соединительную ткань. Как и при развитии потовых желез, просвет в них появляется позднее. Зачатки молочных желез появляются в местах «молочных точек», расположенных на «молочных линиях». У многих животных (собаки и др.) вдоль молочных линий развивается по нескольку желез. У человека это встречается лишь в виде аномалии. Еще реже молочные железы и соски возникают в совсем необычных местах (спина, конечности).