Заключение

В современной экологии можно выделить два основных подхода: экосистемный и популяционный. В первом случае основной упор делается на изучение естественных совокупностей организмов (как правило, относящихся к разным трофическим уровням) и неживых компонентов среды, находящихся в тесной взаимосвязи. Эти совокупности (экосистемы) имеют довольно условные границы, определяемые прежде всего круговоротом основных биогенных элементов, рассматриваемым в определенном пространственно-временном масштабе. В пределах экосистемного подхода можно различать структурное направление, уделяющее основное внимание изучению строения экосистем, и функциональное, делающее упор на изучении происходящих в экосистемах процессов. Функциональное направление в изучении экосистем достигло особенно больших успехов, видимо, потому, что опиралось на более универсальные показатели, к тому же интегрирующие результаты жизнедеятельности многих, нередко относящихся к разным видам организмов.

Популяционный подход концентрирует основное внимание на изучении популяций — совокупностей особей одного вида, обитающих на определенной территории. Наиболее часто возникающие в рамках популяционного подхода вопросы связаны с выявлением факторов, ограничивающих распространение тех или иных популяций и рост их численности. Процессы, происходящие в популяциях разных видов организмов, могут существенно различаться по своему пространственно-временному масштабу и соответственно требуют разного масштаба при их изучении. На природу популяции существуют разные взгляды: некоторые исследователи трактуют популяцию как объект, в высшей степени целостный, напоминающий организм; другие считают, что целостность популяции — это следствие нашего способа описания ее. Переход от уровня рассмотрения отдельных особей к уровню популяции был совершен Дарвином в его теории происхождения видов. Современная экология, как правило, стремится не только описать, но и объяснить изучаемое явление, причем объяснения, эти могут быть разными, но не обязательно исключающими друг друга: например, объяснение как поиск сиюминутного механизма (выяснение причинно-следственных связей, лежащих в основе того или иного явления) и объяснение как выяснение эволюционного происхождения этого явления.

Глава 2

Популяция в пространстве

Определение популяции

Почему существуют разные взгляды на популяцию?

Споры о точном определении понятия «популяция», о том, какие совокупности особей могут, а какие не могут считаться популяциями, ведутся в биологии постоянно. Причины этих споров связаны с несколькими обстоятельствами. Во-первых, популяция как объект исследования интересует не только экологов, но также генетиков и специалистов по микроэволюции. Различия в определениях популяции могут быть следствием разных подходов к одному и тому же объекту. Во-вторых, в подавляющем большинстве популяции имеют сложную иерархическую структуру, естественным образом подразделяясь на более мелкие единицы (микропопуляции, «парцеллы», демы, семьи и т. д.) и в то же время входя в более крупные популяционные системы. Разногласия по поводу определения популяции могут возникать из-за того, что разные исследователи придают разную значимость тому или иному уровню этой иерархии. В-третьих, популяции организмов, относящихся к различным таксономическим группам, могут представлять собой очень разные объекты, только условно обозначаемые одним словом⁸; так, микробиолог, используя термин «популяция» по отношению к какой-либо бактерии, может подразумевать под ним не то, что подразумевает ботаник, изучающий луговую растительность, или зоолог, изучающий естественные группировки львов.

Нередко экологи вообще не задумываются над определением популяции, а пользуются этим термином для обозначения любой совокупности особей одного вида, населяющих какую-то более или менее однородную территорию (или акваторию) или содержащихся в лабораторных условиях. Фактически такая точка зрения отражена в определении, данном Р. Перлем (Pearl, 1937) еще в 30-х гг.: «Популяция—группа живых особей, выделяемая в некоторых рамках пространства и времени». С этой точки зрения популяцией можно назвать всех зябликов, населяющих некоторый лесной массив, всех дафний, живущих в одном пруду, ила всех мучных жуков, живущих в одной банке.

Подобный взгляд на популяцию особенно распространен среди исследователей, имеющих дело с экосистемами. Под популяцией эти исследователи подразумевают обычно совокупность особей одного вида, входящих в экосистему, или, точнее, в ту часть экосистемы, которая непосредственно изучается. Внутренняя структура популяции, ее гетерогенность, неодинаковость особей при этом, как правило, не рассматриваются. Однако экологи, изучающие популяции отдельных видов, уже не могут не учитывать наличие определенной внутренней структуры популяции, ее гетерогенности, непохожести одних особей на другие. Представление о генетическом составе популяции оказывается, например, очень важным при оценке колебаний численности, так как у некоторых видов при максимумах численности в популяции могут доминировать особи одного генотипа, а при минимумах—другого.

Несколько упрощая реальную ситуацию, можно сказать, что в ряду «эколог, изучающий экосистемы» — «эколог, изучающий популяции»—«генетик-эволюционист» постепенно возрастает интерес к внутренней структуре популяции и к взаимосвязям разных популяций одного вида, но вместе с тем ослабевает интерес к изучению межвидовых связей популяции, к оценке ее «местам или «роли» в экосистеме.