- •Гиляров а. М. Популяционная экология: Учеб. Пособие.—м.: Изд-во мгу, 1990.— 191 с.: ил.
- •Глава 1
- •Экология – экосистемный и популяционный подходы
- •Что такое экология?
- •Разнообразие проблем современной экологии
- •Экосистемный подход
- •Популяционный подход
- •Пространственно-временной масштаб изучения популяций
- •Существенные и несущественные компоненты среды
- •Групповые характеристики популяции и индивидуальность ее членов
- •Объяснительное начало экологии
- •Заключение
- •Глава 2
- •Популяция в пространстве
- •Определение популяции
- •Почему существуют разные взгляды на популяцию?
- •Традиционный взгляд генетиков на популяцию. Генетическая структура популяции
- •Взгляд на популяцию экологов. Определение популяции, принимаемое в настоящей работе.
- •Статические показатели популяции
- •Общая численность (поголовье) популяция
- •Плотность популяции и способы ее выражения
- •Пространственное распределение особей и популяций
- •Основные типы пространственного распределения особей
- •Распознавание типов пространственного распределения
- •Механизмы, поддерживающие определенное пространственное распределение организмов
- •Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животных
- •Факторы, ограничивающие распространение особей и популяций
- •Заключение
- •Глава 3 популяция во времени Введение
- •Основные динамические характеристики популяции
- •Рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста
- •Продолжительность жизни, таблицы и кривые выживания
- •Продолжительность жизни
- •Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985)
- •Кривые выживания
- •Экспоненциальная модель роста численности популяции. Формулировка модели и ее основные условия
- •Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяции
- •Регуляция численности популяции Примеры экспоненциального роста
- •Логистическая модель роста популяции
- •Разные типы экологических стратегий
- •Равновесная плотность. Регуляционизм и стохастизм
- •Концепция саморегуляций. Циклические колебания численности
- •Зависимость способа регуляции численности от плотности популяции и положения организмов в трофической цепи
- •Взаимодействие факторов. Концепция жизненной системы
- •Заключение
- •Глава 4 взаимодействие популяций
- •Выявление разных типов межвидовых взаимодействий и их классификация
- •Пример сообщества литорали
- •Пример фрагмента сообщества тропического леса
- •Отношения хищник—жертва
- •Реакция хищника на увеличение численности жертв
- •Колебания системы хищник—жертва
- •Коэволюция хищника и жертвы
- •Защита наземных растений от выедания фитофагами
- •Защита планктонных животных от выедания хищниками
- •Конкуренция
- •Основные формы конкуренции
- •Теоретический подход к изучению конкуренции
- •Принцип конкурентного исключения: теория и эксперименты. Экологическая ниша
- •Исход конкуренции между мучными жуками Tribolium confusum и Tribolium castaneum в зависимости от условий культивирования (по Park, 1954)
- •Межвидовая конкуренция в природе
- •Сосуществование конкурирующих видов. Модели динамики, определяемой концентрацией ресурсов
- •Заключение
Реакция хищника на увеличение численности жертв
Ограничение роста популяции жертв хищниками возможно, если в ответ на увеличение численности жертв будет возрастать удельное (т. е. приходящееся в среднем на одну особь жертв) потребление их хищниками. Подобное усиление пресса хищников в принципе может происходить, во-первых, за счет возрастания среднего рациона одной особи хищника, а во-вторых, за счет увеличения численности популяции хищника. Очевидно, первый эффект, называемый функциональной реакцией, — краткосрочный, а второй, называемый численной реакцией, — долгосрочный.
Ф
Рис. 41. Функциональная реакция хищника
— зависимость среднего числа жертв,
потребленных одной особью хищника, от
количества предложенных жертв: а —
потребление богомолом Hierodula crassa
комнатных мух; б — потребление оленьей
мышью (Peromyscus maniculatus)
коконов соснового пилильщика (Neodiprion
serfifer) (по Holling, 1965)
Беспозвоночные хищники, как правило, очень четко реагируют на строго определенные стимулы, специфически связанные с их жертвами. При увеличении плотности жертв хищник начинает поедать их больше, поскольку они чаще ему встречаются. Таким образом, сначала рост рациона хищника пропорционален частоте его встреч с жертвами. Однако вскоре рост этот начинает замедляться, и кривая функциональной реакции выходит на плато. Происходит это по двум причинам. Во-первых, по мере того как хищник наедается, повышается порог возбуждения, при котором наблюдается его реакция на жертву. Так в опытах К. Холдинга наевшийся богомол реагировал на мух, находящихся на меньшем расстоянии, чем голодный. Во-вторых, сам процесс поимки добычи и поедания ее требует определенного времени, и хищник не может приступить к нападению на следующую жертву, пока он не съел предыдущую.
Позвоночные хищники, обладая высоко развитой нервной системой, могут реагировать на более широкий круг раздражителей, но порог возбуждения их при этом выше (т. е. хищник как бы не отвлекается по пустякам). Поэтому при незначительном увеличении плотности жертв интенсивность потребления их позвоночными хищниками возрастает медленно (заметим также, что хищнику невыгодно расходовать много энергии на малочисленную жертву). Однако при высокой численности жертв какого-то определенного вида позвоночные хищники могут быстро обучиться или «настроиться» на преимущественное потребление именно этого конкретного вида43. Быстрому росту рациона соответствует средний, наиболее крутой участок S-образной кривой. В деталям форма кривой функциональной реакции может сильно варьировать от одного вида хищников к другому, а также в пределах одного вида в зависимости от возраста и физиологического состояния особей. Различие между функциональными реакциями беспозвоночных и позвоночных хищников не жесткое, а иногда S-образная кривая обнаруживается и у беспозвоночных хищников.
С тепень проявления функциональной реакции (т. е. величина, показывающая, во сколько раз возрастает рацион при избытке пищи) у разных видов может сильно варьироваться. Так, наблюдения в природной обстановке показали (Holling, 1959), что при увеличении числа коконов соснового пилильщика44 среднее (приходящееся на одного хищника) потребление их короткохвостой бурозубкой (Blarina brevicauda) резко возрастает, а потребление обыкновенной бурозубкой (Sorex cinereus) остается на том же уровне (рис. 42, а).
В
Рис. 42. Функциональная (а) и численная
(б) реакция трех видов хищников на
увеличение плотности жертв (коконов
соснового пилильщика) в лесном питомнике
Онтарио (по Holling, 1959): 1
— Blarina brevicauda; 2 — Sorex cinereus; 3 — Peromyscus
manlculatus
Численная реакция хищника на увеличение плотности популяции жертв также сильно изменяется от одного вида к другому. В частности, в той же работе К. Холдинга показано, что при увеличении числа коконов соснового пилильщика заметно возрастает численность обыкновенной бурозубки, тогда как численность другого вида землероек — короткохвостой бурозубки — остается почти неизменной (рис. 42, б). Иначе говоря, наблюдаемая ситуация обратная той, что отмечалась при сопоставлении функциональных реакций этих же видов. Что же касается реакции третьего изученного К. Холдингом вида — оленьей мыши (Peromyscus maniculatus), то его функциональная и численная реакции оказались промежуточными между отмеченными для обыкновенной и короткохвостой бурозубок.
Зная функциональную и численную реакцию каждого из этих видов, оказалось возможным оценить их суммарный эффект на популяцию жертв. Выяснилось, что при незначительном подъеме плотности жертв существенная роль в ограничении их популяций принадлежит короткохвостой бурозубке, а при более значительном — обыкновенной бурозубке и оленьей мыши (рис. 43). Максимальный удельный (в расчете на одну особь жертвы) пресс хищников достигается при некоторой средней плотности жертв. При дальнейшем же возрастании плотности жертв доля популяции, изымаемая хищником, снижается, и фактически популяция не контролируется хищниками.
Если выход на плато кривой функциональной реакции понятен (не может же один человек, даже очень голодный, съесть за день слона), то причины остановки роста численности хищников при наличии избытка доступных жертв менее ясны. По-видимому, в самом общем виде можно предполагать, что численность популяции хищников начинает лимитироваться другими фактором, например поведенческими механизмами, обеспечивающими охрану своей территории от вторжения чужаков, нехваткой мест, пригодных для устройства гнезд и нор, или же инфекционными заболеваниями.
З
Рис. 43. Сила относительного воздействия
трех видов хищника на популяцию жертв
(коконов соснового пилильщика) в
зависимости от их плотности: 1 —
Blarina brevicauda; 2 — Peromyscus maniculatus; 3 — Sorex
cinereus. Кривая для каждого хищника
комбинирует функциональную и численную
реакции. Верхняя кривая (4)
суммирует эффект всех трех хищников
(по Holling, 1959)
Рис. 44. Зависимость рождаемости (b)
и смертности (d)
от концентрации лимитирующего ресурса.
Пересечению кривых (b =
d) соответствует пороговая
концентрация ресурса (R*).
При концентрации ниже пороговой данный
вид длительно существовать не может,
поскольку численность его сокращается
Возрастание среднего потребления пищи при увеличении количества ее в окружающей среде, как правило, имеет своим следствием повышение удельной рождаемости и снижение удельной смертности потребителя (хищника в широком смысле слова). Обе эти величины постепенно выходят на плато: максимальная рождаемость не может превышать некоторого предела, накладываемого допустимой частотой продуцирования потомков (детенышей, яиц, семян, спор и т. д.), а минимальная смертность не может быть меньше некоторого уровня всегда существующей в популяции физиологической смертности. Описывающие эту зависимость кривые (подобные той, что изображены на рис. 44) можно сравнительно легко получить в эксперименте для мелких быстро размножающихся организмов, например коловраток, потребляющих одноклеточные планктонные водоросли, или же для самих планктонных водорослей, потребляющих ионы фосфора или азота. Точке пересечения кривых рождаемости и смертности (т. е. состоянию равенства рождаемости и смертности) соответствует некоторая пороговая концентрация пищи (R*), при которой популяция сохраняет постоянную численность. При меньшей концентрации пищи численность популяции снижается (поскольку b < d), а при большей — растет (поскольку b > d). Подобные кривые нередко используются при анализе конкуренции между разными видами потребителей, и мы вернемся еще к их рассмотрению в соответствующем разделе данной главы.