Пример фрагмента сообщества тропического леса
Данный пример касается взаимоотношений обитающих в тропическом лесу Центральной Америки птиц из семейства Icteridae: оропендолы (Zarhynchus wagleri) и американской иволги (Cacicus сеlа) с их гнездовым паразитом, представителем того же семейства, большой воловьей птицей (Scaphidura oryzivora). Прежде чем перейти к описанию этих взаимоотношений, обстоятельно изученных Н. Смитом (Smith, 1968), необходимо сделать несколько общих замечаний по поводу гнездового паразитизма вообще. Явление это, хорошо известное большинству читателей по обыкновенной кукушке, возникло в процессе эволюции независимо в нескольких группах птиц. Как правило, наличие в гнезде яиц и птенцов чужого вида снижает выживаемость птенцов хозяина: последние могут быть просто выброшены из гнезда птенцом-паразитом (как, например, у обыкновенной кукушки), а если они и остаются в гнезде, то на долю их приходится меньше приносимого родителями корма. Неудивительно, что в ходе эволюции у птиц-хозяев нередко вырабатывались поведенческие реакции, защищающие их от гнездовых паразитов. Многие птицы выбрасывают из гнезда посторонние предметы, в том числе и яйца других видов, если только они не относятся к категории миметических, т. е. очень схожих по своей окраске, форме и размерам с собственными. Миметическая окраска и форма яиц у гнездовых паразитов также возникает в процессе естественного отбора. Как правило, гнездовые паразиты специализируются на определенных видах хозяев, причем в разных частях ареала хозяева могут быть разными.
В зоне Панамского канала, где проводилось данное исследование, оропендолы и иволги селятся большими, часто смешанными колониями, подвешивая свои изящные плетеные гнезда к топким ветвям больших деревьев. Обследуя гнезда оропендолы и иволги, Н. Смит41 нередко находил в них яйца и птенцов воловьей птицы, причем выяснилось, что в одних колониях попадались только миметические яйца воловьей птицы (с трудом отличаемые от яиц хозяев по толщине скорлупы), а в других — немиметические, резко отличающиеся от яиц хозяев по окраске. Соответственно среди хозяев можно было выделить птиц-дискриминаторов, выбрасывающих из гнезда все посторонние предметы, в том числе и яйца воловьей птицы, если только они не очень похожи на их собственные, и птиц-недискриминаторов, терпимо относящихся к различным посторонним предметам в гнезде, в том числе и к немиметическим яйцам воловьей птицы. Доля гнезд, содержащих яйца воловьей птицы, составляла для дискриминаторов 28 %, а для недискриминаторов — 73 %.
Н. Смит предположил, что отсутствие защитной реакции у хозяев-недискриминаторов, видимо, объясняется тем, что присутствующие в их гнездах птенцы воловьей птицы оказывают на них какое-то положительное влияние, полностью перекрывающее обычные негативные последствия гнездового паразитизма. Это предположение блестяще подтвердилось, когда выяснилось, что птенцы воловьей птицы хорошо защищают своих соседей по гнезду — птенцов оропендолы и иволги — от очень опасных паразитов — оводов Philornis sp., личинки которых вбуравливаются под кожу птенцов хозяев и при высокой зараженности вызывают их гибель. В тех гнездах, где есть птенцы воловьей птицы, зараженность птенцов оропендолы и иволги значительно ниже. Этому способствует то, что птенцы воловьей птицы вылупляются на несколько дней раньше, чем птенцы хозяев, а к моменту вылупления последних они уже активно склевывают всех движущихся около них насекомых, в том числе взрослых оводов и их личинок с голой кожи птенцов оропендолы и иволги (сами птенцы воловьей птицы покрыты густым пухом, который, видимо, защищает их от оводов). Обследовав очень большое число гнезд, Н. Смит доказал, что выживаемость птенцов хозяев-«недискриминаторов» максимальна при некотором умеренном уровне гнездового паразитизма (рис. 40), а в тех гнездах, где птенцов воловьей птицы нет совсем или много, выживаемость птенцов хозяев снижена.
Защищать птенцов оропендолы и иволги от оводов могут, однако, не только птенцы воловьей птицы, но и обитающие в тех же лесах осы (Protopolybia sp. и Stelopolybia sp.), а также не имеющие жала, но вооруженные мощными челюстями пчелы Trigona sp. На этих защитников полагаются прежде всего птицы-«дискриминаторы». Свои колонии (как правило, более компактные, чем у «недискриминаторов») они часто располагают вокруг осиных и пчелиных гнезд, причем наиболее защищенными оказываются кладки, находящиеся в центре колонии, ближе к гнездам перепончатокрылых. Неудивительно, что у «дискриминаторов» мы не обнаруживаем какого-либо заметного повышения выживаемости птенцов при наличии в гнезде птенцов воловьей птицы: скорее здесь можно говорить о снижении выживаемости по мере усиления гнездового паразитизма (см. рис. 40).
Т
аким
образом, в данном случае мы видим
удивительное сочетание разных типов
взаимосвязей: обычного паразитизма,
наносящего сильный вред хозяину (овод
— оропендола, овод — иволга), хищничества
(оса— овод, пчела — овод, воловья птица
— овод) и гнездового паразитизма (воловья
птица — оропендола, воловья птица —
иволга). Последний тип включает прямое
отрицательное воздействие паразита на
хозяина и косвенное положительное
(через истребление более опасного
паразита — личинок овода). Такие
взаимовыгодные отношения двух видов
называют симбиозом, или мутуализмом.
Безусловно, рассмотренные нами отношения оропендолы, иволги, воловьей птицы и перепончатокрылых не исчерпывают всего богатства связей данных организмов. Очевидно, что какие-то отношения помимо чисто топических (т. е. общности местообитания) должны существовать между оропендолой и иволгой.
Н
Рис. 40. Зависимость выживаемости
птенцов Zarhynclius wagleri и Cacicus сеlа от наличия
в их гнездах птенцов воловьей птицы
(Scaphidura oryzivora), являющейся их гнездовым
паразитом. Общее число яиц в кладке
варьируется. Черные кружки и сплошная
линия относятся к птицам-«недискриминаторам»,
а светлые кружки и пунктирная линия —
к птицам-«дискриминаторам». Цифры около
кружков — это процентная доля гнезд,
попадающих в данную категорию (отдельно
от общего числа гнезд «дискриминаторов»
и «недискриминаторов») (по Smith, 1968)
Несмотря на всю условность вычленения отдельного взаимодействия и отнесения его к определенной категории, в экологии не раз предлагались различные системы типологии и классификации межвидовых связей. В основе такой системы могут лежать два разных подхода. Первый касается механизмов взаимодействий. Так, если особи одного вида поедают особей другого, мы говорим об отношениях типа хищник — жертва, а если особи одного вида потребляют какой-то дефицитный ресурс, которого не хватает другому виду, мы говорим о конкуренции. Второй подход касается результатов взаимодействия, проявляющихся на популяционном уровне или на уровне отдельных особей. Так, например, если в результате контакта двух популяций наблюдается сокращение скорости роста каждой из них (или сокращение средней массы особи в каждой из взаимодействующих популяций), то мы вправе говорить о конкуренции между ними. Отношения же хищник — жертва согласно классификации по результатам — это увеличение скорости роста одной популяции одного вида (хищника), сопряженное с уменьшением скорости роста популяции другого вида (жертвы)42. В данной главе мы рассмотрим только два типа межвидовых взаимодействий: отношения типа хищник — жертва и конкуренцию. Подобные взаимодействия очень важны, поскольку затрагивают практически каждую популяцию. К тому же они относятся к категории наиболее изученных.