Зависимость способа регуляции численности от плотности популяции и положения организмов в трофической цепи

Обычно в учебниках экологии в разделах, посвященных проблемам регуляции численности популяций, основное внимание уделяется последовательному рассмотрению и классификации отдельных факторов и процессов. Рассмотрение это иллюстрируется рядом достаточно убедительных примеров, полученных при изучении тех или иных популяций разных видов организмов. У неподготовленного читателя на основании такой информации может сложиться впечатление, что рассматриваемые на примерах конкретных популяций те или иные факторы и процессы являются главными, а возможно, даже единственными средствами регуляции их численности. Однако тщательный анализ динамики любой природной популяции показывает, что на нее всегда влияет ряд внутрипопуляционных и средовых факторов, которые могут сменять друг друга в течение сезона, по ходу развития когорты или в разных фазах многолетнего цикла численности.

Очевидно, существует также зависимость между способностью какого-то определенного фактора эффективно регулировать плотность популяции и самой величиной этой плотности. Так, например, поведенческие механизмы регуляции наиболее вероятны при достаточно высокой плотности, обеспечивающей частные контакты между особями. Также только при высокой плотности могут значимо влиять на динамику популяции различные инфекционные заболевания. Вместе с тем известно, что при невысокой плотности популяций динамика их эффективно контролируется неспециализированными хищниками (незначительный рост плотности популяций какого-либо насекомого может сдерживаться насекомоядными птицами, потребляющими широкий спектр разных видов жертв). В ответ на повышение плотности жертв потребление их каждой особью хищника обычно возрастает, но лишь до определенного предела. Если же плотность жертв превысила этот предел, то сдержать дальнейший ее рост хищник может, только увеличив свою собственную численность. Способность же быстро реагировать ростом своей популяции на рост числа жертв наиболее выражена у специализированного хищника, прошедшего длительную совместную эволюцию (коэволюцию) со своей основной жертвой. Если продолжить пример с насекомыми, то для них специализированными хищниками часто являются представители того же класса, например различные перепончатокрылые. В частности, среди перепончатокрылых много так называемых паразитоидов, т. е. животных, личинки которых развиваются в организме хозяина (чаще всего находящегося тоже на личиночной стадии), приводя в конце концов к его гибели или кастрации. Специализированные хищники и паразиты могут сдерживать рост популяций в уже гораздо более широком диапазоне величин плотности, чем неспециализированные. Предположение о том, что при возрастании плотности популяции одни регулирующие механизмы закономерно сменяются другими, не раз высказывалось экологами, в частности применительно к популяциям насекомых оно было обстоятельно развито Г. А. Викторовым (1967), предложившим соотношения этих механизмов (рис. 39).

Х

Рис. 39. Схема, показывающая соотношение диапазонов плотности, в пределах которых возможна регуляция разными факторами (по Викторову, 1967)

отя в процесс регуляции численности любого вида, очевидно, вовлечены разные факторы и механизмы, исследователи не однажды задавались вопросом, нет ли каких-нибудь преимущественных способов регуляций у организмов, относящихся к той или иной экологической группе. Обсуждая этот вопрос, американские экологи Н. Хейрстон, Ф. Смит и Л. Слободкин (Hairston, Smith, Slobodkin, 1960) обратили внимание на то, что, несмотря на громадную величину первичной продукции наземных экосистем, а следовательно, и огромное количество ежегодно образующегося мертвого органического вещества, мы почти не наблюдаем сколь либо значительного накопления его в осадках (эвтрофные озера и сфагновые болота лишь немногие исключения из этого правила). Чрезвычайно высокая скорость разложения органического вещества — это прежде всего результат интенсивной жизнедеятельности сапротрофов, т. е. организмов, потребляющих отмершее органическое вещество. Плотность популяций этих организмов столь высока, что достаточно эффективным способом ее регуляции может быть простая внутривидовая конкуренция за пищу. Такая регуляция (примером ее может быть описанное выше лимитирование плотности популяции падальной мухи Lucilia сирriпа) кажется, с нашей точки зрения, «несовершенной», поскольку приводит к массовой гибели особей от нехватки пищи, но она вполне допустима у сапротрофов прежде всего потому, что организмы эти не влияют непосредственно на возобновление своих ресурсов. Им не грозит подрыв собственной пищевой базы, поскольку организмы в природе умирают постоянно (как постоянно они образуют другой источник мертвого органического вещества — фекалии).

Другое дело — фитофаги и хищники (т. е. биотрофы, потребляющие вещество живых организмов): размножаясь неограниченно, они могут довольно быстро подорвать свои пищевые ресурсы, а затем погибнуть от голода. В природе, однако, такого не происходит по двум причинам. Во-первых, растения и потребляющие их фитофаги, как и все виды, соединенные отношениями типа хищник —жертва, прошли длительный путь совместной эволюции, в течение которой растения выработали средства защиты от потребителей (защитные покровы, химические вещества, делающие растения несъедобными для животных, и т. д.). Во-вторых, у животных-биотрофов существуют средства регуляции, поддерживающие их плотность в пределах, не грозящих подрывом пищевых ресурсов. Ведь как бы ни были хорошо защищены растения, практически всегда находятся фитофаги, охотно их потребляющие, а порой даже специализирующиеся на питании только этими видами.

Поскольку, несмотря на большое количество растительноядных животных, масса наземных растений очень велика (на нее приходится даже основная доля всего живого вещества в биосфере), Н. Хэйрстон с соавторами предположил, что численность фитофагов, как правило, лимитируется не нехваткой пищи, а какими-то механизмами, срабатывающими на значительно белее низком уровне плотности, по-видимому, прессом хищников и паразитов. Что касается хищников, то они также легко могут подорвать свои пищевые ресурсы, и именно поэтому для хищников столь важны поведенческие механизмы ограничения плотности, в частности, связанные с территориальностью. Следует подчеркнуть, что указанная выше связь типа регуляции с положением вида в трофической цепи проявляется только в среднем (из нее есть исключения) и только в наземных экосистемах. В водной среде основные продуценты — микроскопические планктонные водоросли — могут очень сильно выедаться зоопланктоном, причем численность последнего очень часто ограничена именно нехваткой пищи (Гиляров, 1987).