Плотность популяции и способы ее выражения

В подавляющем большинстве случаев эколог не в состоянии определить непосредственно общую численность (поголовье) популяции, а вынужден ограничиваться отбором отдельных проб и подсчетом особей в пробах. Величина, которую он при этом определяет, есть, строго говоря, не численность, а плотность — число особей, приходящихся на единицу пространства. В отечественной литературе термин «плотность» не получил, к сожалению, достаточного распространения, и в том же значении очень часто используется термин «численность». Впрочем, из контекста работы практически всегда ясно, о чем идет речь—об общей (абсолютной) численности или о плотности.

Для каждой группы организмов существуют свои способы оценки и выражения плотности. Так, например, при изучении травянистых растений используют квадратные или круглые рамки, которые кладут на землю, а затем подсчитывают все попавшие внутрь рамки растения. Иногда оценивают не собственно плотность растений, а так называемое покрытие — процент площади, покрытый надземными частями растений какого-либо определенного вида. Гидробиологи, изучающие бентос, употребляют дночерпатель, с помощью которого можно вырезать поверхностный слой грунта определенной площади, а изучающие планктон, облавливают водную толщу планктонной сеткой или пользуются батометром — прибором, приносящим на поверхность определенный объем воды.

Плотность популяций наземных (а также бентосных) растений и животных выражают обычно на единицу площади, а плотность популяций планктонных организмов — на единицу объема водной толщи или же на единицу площади поверхности. В некоторых случаях плотность популяции оценивают как число встреч на определенном маршруте. Таковы, например, весенние учеты птиц по песням самцов, зимние учеты млекопитающих по следам на снегу, или учеты деревьев вдоль трансекты (разреза). Иногда, например, при изучении взаимодействий разных организмов, удобно выражать плотность не числом особей на единицу пространства, а средним расстоянием между соседними особями, или, как говорят, «расстоянием до ближайшего соседа».

Далеко не всегда исследователям так легко определить число организмов в пробе, как в случае травянистых растений на ограниченной рамкой площадке или планктонных ракообразных, попавших в одну планктонную сетку. Порой плотность может быть выражена только косвенно — показателями, которые, как предполагается, коррелируют с искомой действительной плотностью популяции. По сути дела, косвенными оценками плотности являются такие показатели, как число рыб, пойманных в расчете на некоторое «промысловое усилие», число шкурок какого-либо пушного зверя, сданных за год в заготовительную контору, или число полевок, пойманных за определенное число ловушко-суток. Несмотря на очевидную приблизительность подобных способов оценки, они оказываются достаточно информативными для решения многих конкретных задач.

Пространственное распределение особей и популяций

Независимо от того, как оценивается плотность популяции, очевидно, что в подавляющем большинстве случаев исследователь проводит выборочные обследования, т. е. определяет плотность на каком-либо ограниченном участке, как правило, составляющем лишь малую долю от всего пространства, занимаемого данной популяцией. Однако в силу самых разных причин распределение особей в пространстве обычно бывает неравномерным. Поэтому перед исследователем, стремящимся получить достаточно надежные оценки плотности, невольно возникают вопросы о том, каким должен быть размер проб, как эти пробы должны располагаться в пространстве, как по полученным выборочным оценкам вывести среднее значение и какова статистическая ошибка этого среднего? Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо знать закономерности пространственного распределения особей. Кроме того, эти закономерности представляют и самостоятельный интерес, поскольку нередко позволяют, судить о характере взаимодействий между особями.