Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985)

Возрастная группа	Количество человек в каждой возрастной группе	Число умерших в каждой возрастной группе	Смертность в расчете на 1000 человек, 1000 qx.
0—1	173400	1651	9,52
1—4	685900	340	0,50
5—9	876600	218	0,25
10—14	980300	234	0,24
15—19	1164100	568	0,49
20—24	1136100	619	0,54
25—29	1029300	578	0,56
30—34	933000	662	0,71
35—39	739200	818	1,11
40—44	627000	1039	1,66
45—49	622400	1664	2,67
50—54	615100	2574	4,18
55—59	596000	3878	6,51
60—64	481200	4853	10,09
65—69	413400	6803	16,07
70—74	325600	8421	25,86
75—79	235100	10029	42,66
80—84	149300	10824	72,50
85 и больше	119200	18085	151,70

Нередко экологи имеют дело с таблицами выживания, по способу построения являющимися промежуточными между когортными и статическими. Так, например, в ряде учебников приводится ставшим уже классическим пример таблиц (и кривых) выживания популяции снежного барана (Ovis dalli dalli) в районе национального парка Мак-Кинли (Аляска). Исходным материалом для этой таблицы послужили данные А. Мура, который по падевым кольцам нарастания рогов определил возраст 608 особей снежного барана, погибших в обследуемом районе. Время, в течение которого могут сохраняться эти остатки, превышает длительность одного поколения. Поэтому фактически собранный материал охватывал по крайней мере несколько когорт.

Кривые выживания

Е

Рис. 19. Основные типы кривых выживания

Рис. 18. Кривые выживания самцов и самок снежного барана (Ovis dalli dalli) (из Hutchinson, 1978 по данным Murie)

сли мы построим график зависимости доли доживших особей l_х от возраста х, то получим кривую, называемую кривой выживания (дожития), или просто «l_х-кривой». На рис. 18 показана кривая выживания самцов и самок снежного барана, полученная по упомянутым выше данным А. Мура. Как видно из приведенного графика (по оси ординат—логарифмическая шкала!), смертность снежного барана велика в первые два года жизни (погибает более половины особей!), затем в течение нескольких лет она очень низка (почти 100 %-ная выживаемость), но затем, на 9—10-й (для самок) или на 11—12-й (для самцов) год, она резко возрастает, и к 13 годам практически все особи погибают. Интересно, что высокая смертность снежного барана, как в начале, так и в конце жизни обусловлена одним и тем же фактором — прессом хищника (волка). Кривая выживания снежного барана отражает, таким образом, возрастную динамику уязвимости этого вида к воздействию хищника.

В настоящее время исследователями собран большой материал по кривым выживания для представителей разных групп организмов. Р. Перль, введший в 1920-х гг. в экологию понятие о кривых выживания, выделил три основных типа их (рис. 19), связанных между собой всевозможными промежуточными вариантами.

Кривая I типа (сильно выпуклая) соответствует ситуации, при которой смертность ничтожно мала в течение большей части жизни, но затем резко возрастает, и все особи погибают за короткий срок. Такое распределение смертности можно наблюду у дрозофил, поденок и других насекомых, которые выходят из куколок, через некоторое время спариваются, а после откладки яиц в массе гибнут. Вслед за Перлем такую кривую называют иногда «кривой дрозофилы», но не следует забывать, что моментом «рождения» (нулевым возрастом) в данном случае условно считается вылупление взрослых (имагинальных) стадий. Если проанализировать также гибель яиц, личинок и куколок, то кривая выживания будет иметь более сложный вид, и только ее правая часть будет соответствовать кривой I типа. К кривой I типа приближается кривая выживания человека в развитых странах, а в некоторой степени и кривые выживания крупных млекопитающих.

Кривая III типа (сильно вогнутая) иллюстрирует другой крайний случай — массовую гибель особей в начальный период жизни, а затем относительно низкую смертность оставшихся особей. Данный тип кривой выживания иногда называют типом устрицы (Ostrea), поскольку у этого моллюска, ведущего во взрослом состоянии прикрепленный образ жизни, есть планктонная личинка, и именно на стадии личинки наблюдается чрезвычайно высокая смертность особей. Для тех же устриц, которые избежали гибели на личиночной стадии и успешно осели на субстрат, шанс выжить резко повышается. По-видимому, распределение смертности, описываемое кривой III типа, довольно широко распространено в природе. Оно свойственно не только устрицам и другим донным беспозвоночным, имеющим планктонных личинок, но практически всем организмам, характеризующимся большой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве. Так, например, широко распространенного вида морских рыб — макрели (Scomber scombrus) — в течение первых 50—70 дней (до достижения ими длины 50 мм) гибнет 99,9996 % личинок. Если моментом начала жизни у макрели считать момент оплодотворения, то средняя продолжительность их жизни будет измеряться всего 12 ч, но у особей, достигших возраста 2—3 мес., имеется уже значительный шанс прожить еще несколько лет.

Кривая II типа (диагональная) соответствует постоянной, т.е. независимой от возраста, смертности в течение всей жизни. Другими словами, это значит, что в течение каждого возрастного интервала гибнет одна и та же доля от численности когорты в начале этого интервала²³. Хотя может показаться, что смертность, независимая от возраста, маловероятна, на самом деле существует довольно много свидетельств именно такого распределения смертности по возрастам для разных групп организмов. Так, например, диагональные кривые выживания встреч аются среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений и т. д. (рис. 20). Правда, во всех этих случаях начало отсчета ведется от организмов, уже прошедших ранние, как правило, наиболее уязвимые стадии развития. Так, например, данные по птицам получены анализом гибели окольцованных птиц, но окольцовывают птиц обычно перед вылетом из гнезда, а гибель яиц и птенцов на ранних стадиях остается неучтенной.

Реально встречающиеся кривые выживания нередко представляют собой некоторую комбинацию указанных выше «основных» типов. Так, например, характерная для крупных млекопитающих кривая I типа почти всегда в самом начале круто падает вниз, что соответствует значительной смертности сразу после рождения. Даже в современных популяциях людей в развитых странах сохраняется повышенная смертность в первый год жизни (рис. 21).

Н

Рис. 20. Кривые выживания разных организмов:

а — ельца (Leuciscus leuciscus); б — ящерицы Sceloporus virgatus; в — чибиса (Vanellus vanellus); г — лютиков (Ranunculus acris — 1 и Ranunculus auricomus — 2) (по Hutchinson, 1978. Исходные данные из: a — Mann, 1974; б — Vinegar, 1975; в — Kraak et al., 1940; г — Работнов, 1950)

адо отметить, что кривая выживания человека далеко не всегда и не везде имела выпуклую форму, характерную для современных развитых стран. Так, например, проведенный по надписям на надгробных памятниках анализ дат жизни людей, живших в Римской империи в I—IV веках н. э., позволил построить кривые, оказавшиеся в некоторых случаях практически диагональными (рис. 22). Из приведенного рисунка следует, что в любом возрасте выживаемость, как мужчин, так и женщин были выше в провинции (Северная Африка), чем в самом городе Риме. Кроме того, на данном рисунке видно, что наклон кривой выживания женщин Рима резко увеличивается (кривая пересекается с кривой выживания мужчин) примерно в двадцатилетнем возрасте, что, очевидно, соответствует высокой смертности в начале периода деторождения.

Рис. 21. Кривые выживания мужчин и женщин в США в 1978 г. (а). Отдельно показана выживаемость новорожденных в первый месяц жизни (б) (по Krebs, 1985)