Экспоненциальная модель роста численности популяции. Формулировка модели и ее основные условия

Ч тобы разобраться в основных закономерностях, определяющих рост численности популяций, обратимся к простому примеру. Пусть некий одноклеточный организм, размножающийся простым делением (например, какая-нибудь инфузория), совершав одно деление раз в 4 ч. Тогда в результате деления этого организма через 4 ч будет уже 2 особи, через 8—4, через 12—8 через 16—16, через 20—32, через 24—64, через 28—128, через 32 4—256 и т. д. График показывающий данный рост (рис. 23,а),—это кривая, описываемая так называемым экспоненциальным законом Соответствующее уравнение имеет вид N_t = N₀e^rt, где N_t — численность популяции в момент времени t, N₀ — численность популяции в начальный момент t₀, е — основание натуральных логарифмов (2,7182), а r—показатель, характеризующий темп размножения особей в данной популяция (иногда этот показатель называют «специфической», или «врожденной, скоростью популяционного роста). Для того чтобы экспоненциальный рост численности продолжался в течение некоторого времени, необходимо только одно условие: постоянное значение показателя r.

В

Рис. 23. Экспоненциальный рост гипотетической популяции одноклеточного организма, делящегося каждые 4 ч:

а — арифметическая шкала; б — логарифмическая шкала

ыше мы уже определяли мгновенную удельную скорость роc та популяции как r = dN/Ndt. Это выражение можно записать и как dN/dt = rN. В такой форме записи подчеркивается, что скорость роста численности популяции пропорциональна самой численности. Если r = const, то рост происходит по экспоненциальному закону. В том случае, когда величины численности приводятся в логарифмическом масштабе, график экспоненциального роста приобретает вид прямой линии (рис. 23, б). Поэтому иногда экспоненциальный рост называют логарифмическим. Уравнение экспоненциального роста в логарифмической форме имеет следующий вид: lnN_t = lnN₀ + rt, т. е., по сути, это просто уравнение прямой, причем коэффициент r характеризует угол наклона ее к осям.

В

Рис. 24. Зависимость скорости экспоненциального роста от факторов среды:

а — динамика экспоненциального роста гипотетических популяций, произошедших от потомства одной самки. Разные кривые соответствуют разной скорости размножения (цифры около кривых — значения «конечной скорости роста» λ = e^r); б — экспериментально полученные зависимости скорости λ = e^r (удельный прирост популяции на одну самку за неделю) жуков Calandrа оrуzае (1) и Rhizopertha dominica (2) от температуры и влажности среды (по Andrewarta, Birch, 1954)

о многих популярных руководствах по экологии говорится, что экспоненциальный рост популяций возможен только в особо оптимальных условиях, при отсутствии каких-либо ограничивающих факторов. Это не совсем верно, поскольку, как уже подчеркивалось выше, единственное (необходимое достаточное) условие такого роста — постоянство коэффициента г, отражающего, по сути дела, скорость размножения данных организмов. Так, например, проведя серию наблюдений за ростом популяций какого-либо одноклеточного организма в разных температурных условиях, нетрудно заметить, что с уменьшением температуры скорость деления клеток падает, но экспоненциальный характер роста сохраняется во всех вариантах (рис. 24, а).

Скорость экспоненциального роста популяций может использоваться как показатель благоприятности условий среды для данных организмов. Очевидно, например, что с повышением температуры у пойкилотермных животных эта скорость растет, но с приближением к границе толерантности снижается. У разных видов характер этих изменений может быть различным. На рис. 24, б приведены экспериментальные оценки зависимости скорости популяционного роста двух видов жуков Calandra oryzae и Rhizopertha dominica от температуры и влажности.

Математические формулы, описывающие закономерности экспоненциального роста, были приведены А. Лоткой в 1920-х гг. (см. Lotka, 1925), но основной принцип экспоненциального роста (или, как его чаще называли, роста в геометрической прогрессии) был известен уже очень давно. О том, что принципиально такой рост возможен, упоминали Ж. Бюффон и К. Линней. До них, еще в конце XVII в. особенности экспоненциального роста были очевидны одному из основателей демографии—Дж. Гранту²⁴. О геометрической прогрессии как о некотором законе роста народонаселения писал и Томас Мальтус (1766—1834), труды которого оказали большое влияние на формирование взглядов двух исследователей, выдвинувших идею естественного отбора,—Ч. Дарвина и А. Уоллеса. Именно врожденная способность любой группы организмов неограниченно увеличивать свою численность по экспоненциальному закону служит одной из основных предпосылок теории естественного отбора. Известно, что сам Дарвин рассчитал потенциальные возможности роста популяций разных организмов. Так, согласно его оценкам, число потомков одной пары слонов — животных, размножающихся чрезвычайно медленно, — через 750 лет достигнет 19 млн. Если же обратиться к наиболее быстро размножающимся организмам и рассчитать возможные результаты их экспоненциального роста, то цифры получаются просто фантастические. Если, например, какая-нибудь бактерия в благоприятной питательной среде делится каждые 20 мин, то при сохранении таких темпов деления потомство одной бактериальной клетки через 36 ч дает массу, покрывающую весь земной шар сплошным слоем толщиной 30 см, а еще через 2 ч толщина этого слоя достигнет 2 м.

Поскольку ни бактерии, ни слоны не покрывают землю сплошным слоем, очевидно, что на самом деле в природе экспоненциальный рост популяций организмов или не происходит вообще, или же происходит, но в течение очень непродолжительного времени, сменяясь затем спадом численности или выходом ее на стационарный уровень. Предваряя возможный вопрос о том, зачем уделять столько внимания процессу, в природе практически не наблюдаемому, следует специально подчеркнуть, что модель экспоненциального роста используется в экологии в первую очередь для того, чтобы охарактеризовать (причем количественно!) потенциальные возможности популяции к росту. Оценивая разность между той численностью, которая могла бы быть достигнута популяцией при сохранении в течение некоторого времени экспоненциального роста, и той, которая реально наблюдалась через это время, можно практически измерить интенсивность смертности (или эмиграции), а проанализировав информацию о динамике смертности, выявить и факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции. Характерно, что уже исследователи XVII—XVIII вв. использовали представление об экспоненциальном росте именно для описания потенциальных возможностей популяций.