Принцип конкурентного исключения: теория и эксперименты. Экологическая ниша

Если мы еще раз обратимся к графической интерпретации модели Вольтерры—Лотки—Гаузе (см. рис. 54), то увидим, что устойчивое сосуществование видов невозможно в трех из четырех вариантов взаиморасположения изоклин нулевого прироста популяций. Непосредственно из уравнений В. Вольтерры следует также, что два вида, конкурирующие за одну и ту же пищу и в своем развитии именно этой пищей лимитированные, не могут сосуществовать неограниченно долго. Анализируя этот теоретический вывод, а также результаты собственных экспериментов, Г. Ф. Гаузе (Gause, 1934) сформулировал правило, гласящее, что два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из видов будет вытеснен другим⁵³.

Классическим примером работы, подтверждающей справедливость принципа конкурентного исключения, обычно считается проведенное Г. Ф. Гаузе экспериментальное исследование конкуренции двух видов инфузорий: Paramecium caudatum и Paramecium aurelia. Инфузорий этих видов культивировали раздельно и вместе, используя в качестве пищи бактерий Bacillus pyocyaneus, которых давали ежедневно в строго определенном количестве. При раздельном культивировании в данных условиях оба вида демонстрировали типичный S-образный рост (рис. 55). При совместном содержании каждый вид вначале очень быстро увеличивал свою численность, суммарная биомасса обоих видов достигала максимума, а затем уже начиналось собственно конкурентное вытеснение, обычно заканчивающееся победой Р. aurelia (см. рис. 55). Существенно, что процесс конкурентного вытеснения в данном случае целиком определялся разной скоростью размножения инфузорий, компенсирующего регулярное изъятие экспериментатором некоторого числа особей обоих видов. Такое изъятие в размере 0,1 от общего объема среды (а соответственно и численности инфузорий каждого из видов) проводилось ежедневно с целью поддержать постоянный рост популяции и избежать достижения стационарного состояния, которое, как считал Г. Ф. Гаузе, могло бы сильно изменить важные особенности популяций.

П оражение Р. caudatum в конкурентной борьбе объяснялось тем, что она плохо переносила накопление в среде вредных продуктов метаболизма бактерий. Если же в качестве корма использовали дрожжи Sаccharomyces exiguus или бактерий другой линии — В. pyocyanеus, а также если чаще промывали среду, то побеждала в конкуренции Р. caudatum, скорость размножения которой в данных условиях была выше.

Р

Рис. 55. Динамика популяций инфузорий Paramecium aurelia (7) и Paramecium caudatum (2), культивируемых при регулярном добавлении в среду одного и того же количества пищи: а — изолированные популяции каждого вида; б — совместно культивируемые популяции (по Gause, 1934)

яд опытов, демонстрирующих сам факт конкурентного вытеснения одного вида другим и вместе с тем возможность влиять на исход конкуренции посредством изменения внешних условий, был проведен на нескольких видах мелких жуков, легко культивируемых в муке. Так, например, было показано (Birch, 1953), что Calandra oryzae в ходе опыта, проводимого при температуре 29°, всегда вытесняет Rhizopertha dominica, но если в опыте поддерживается температура 32°, то победителем всегда оказывается R. dominica. В опытах с монокультурами тех же видов выяснилось, что удельная скорость популяционного роста (г) при температуре 29° выше у С. oryzae, а при 31° — у R. dominica. Следовательно, в данном случае исход конкуренции можно было предсказать, зная характеристики отдельных видов.

Проведя очень большую серию опытов по изолированному и совместному культивированию мучных жуков Tribolium confusum и Tribolium castaneum, Т. Парк (Park, 1954) обнаружил, что устойчивое сосуществование этих видов недостижимо. При высокой температуре и высокой влажности победителем всегда оказывается Т. castaneum, а при низкой температуре и небольшой влажности — Т. confusum. При промежуточных значениях температуры и влажности в одних опытах побеждал Т. castaneum, а в других — Т. confusum. Поскольку каждый опыт ставили в 20—30 повторностях, можно было провести статистическое сравнение частот побед того или иного вида и дать их вероятностное предсказание. Ниже приведены результаты (табл. 5) этих опытов вместе с данными по соотношению максимальных численностей Т. confusum и Т. castaneum, достижимых при их раздельном культивировании в определенных условиях температуры и влажности.

Таблица 5