- •Гиляров а. М. Популяционная экология: Учеб. Пособие.—м.: Изд-во мгу, 1990.— 191 с.: ил.
- •Глава 1
- •Экология – экосистемный и популяционный подходы
- •Что такое экология?
- •Разнообразие проблем современной экологии
- •Экосистемный подход
- •Популяционный подход
- •Пространственно-временной масштаб изучения популяций
- •Существенные и несущественные компоненты среды
- •Групповые характеристики популяции и индивидуальность ее членов
- •Объяснительное начало экологии
- •Заключение
- •Глава 2
- •Популяция в пространстве
- •Определение популяции
- •Почему существуют разные взгляды на популяцию?
- •Традиционный взгляд генетиков на популяцию. Генетическая структура популяции
- •Взгляд на популяцию экологов. Определение популяции, принимаемое в настоящей работе.
- •Статические показатели популяции
- •Общая численность (поголовье) популяция
- •Плотность популяции и способы ее выражения
- •Пространственное распределение особей и популяций
- •Основные типы пространственного распределения особей
- •Распознавание типов пространственного распределения
- •Механизмы, поддерживающие определенное пространственное распределение организмов
- •Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животных
- •Факторы, ограничивающие распространение особей и популяций
- •Заключение
- •Глава 3 популяция во времени Введение
- •Основные динамические характеристики популяции
- •Рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста
- •Продолжительность жизни, таблицы и кривые выживания
- •Продолжительность жизни
- •Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985)
- •Кривые выживания
- •Экспоненциальная модель роста численности популяции. Формулировка модели и ее основные условия
- •Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяции
- •Регуляция численности популяции Примеры экспоненциального роста
- •Логистическая модель роста популяции
- •Разные типы экологических стратегий
- •Равновесная плотность. Регуляционизм и стохастизм
- •Концепция саморегуляций. Циклические колебания численности
- •Зависимость способа регуляции численности от плотности популяции и положения организмов в трофической цепи
- •Взаимодействие факторов. Концепция жизненной системы
- •Заключение
- •Глава 4 взаимодействие популяций
- •Выявление разных типов межвидовых взаимодействий и их классификация
- •Пример сообщества литорали
- •Пример фрагмента сообщества тропического леса
- •Отношения хищник—жертва
- •Реакция хищника на увеличение численности жертв
- •Колебания системы хищник—жертва
- •Коэволюция хищника и жертвы
- •Защита наземных растений от выедания фитофагами
- •Защита планктонных животных от выедания хищниками
- •Конкуренция
- •Основные формы конкуренции
- •Теоретический подход к изучению конкуренции
- •Принцип конкурентного исключения: теория и эксперименты. Экологическая ниша
- •Исход конкуренции между мучными жуками Tribolium confusum и Tribolium castaneum в зависимости от условий культивирования (по Park, 1954)
- •Межвидовая конкуренция в природе
- •Сосуществование конкурирующих видов. Модели динамики, определяемой концентрацией ресурсов
- •Заключение
Сосуществование конкурирующих видов. Модели динамики, определяемой концентрацией ресурсов
Если достоверно доказанных случаев конкурентного вытеснения одного вида другим в природных условиях весьма немного, а о значении конкуренции как фактора, определяющего динамику популяций и сообществ, ведутся нескончаемые дискуссии, то сами по себе многочисленные факты сосуществования экологически близких и потому скорее всего конкурирующих видов сомнения не вызывают. Так, выше мы уже упоминали о «планктонном парадоксе», но с не меньшим основанием можно говорить и о «парадоксе луга», поскольку ряд видов травянистых растений, ограниченных светом, влагой и одним и тем же набором элементов минерального питания, произрастают бок о бок в одном месте, хотя и находятся в конкурентных отношениях.
В принципе сосуществование конкурирующих видов (т, е. несоблюдение закона Гаузе) может быть объяснено следующими обстоятельствами: 1) популяции разных видов ограничены разными ресурсами; 2) хищник преимущественно выедает более сильного конкурента; 3) конкурентное преимущество видов изменяется в зависимости от непостоянства внешних условий (т. е. конкурентное вытеснение каждый раз не доходит до конца, сменяясь периодом, благоприятным для вида, ранее вытесняемого); 4) популяции разных видов на самом деле разделены в пространстве — времени, и то, что представляется наблюдателю одним местообитанием, с точки зрения изучаемых организмов содержит целый набор разных местообитаний.
Чтобы объяснить сосуществование видов, конкурирующих за ограниченное число ресурсов, необходимо хотя бы вкратце рассмотреть модель динамики популяций, лимитированных в своем развитии количеством имеющегося ресурса. В основе этой модели лежит уже упоминавшееся выше представление о так называемой пороговой концентрации ресурса R*, т. е. той минимальной концентрацией, при которой рождаемость точно уравновешена смертностью (см. рис. 44), а популяция сохраняет стационарную численность. Очевидно, у разных видов, зависящих от одного ресурса, значения пороговых концентраций могут не совпадать, но если ресурса в окружающей среде много, то оба вида растут с максимальными скоростями, и быстрее наращивает свою численность тот вид, у которого больше при данной концентрации разность рождаемости и смертности (т. е. величина b – d). Очевидно, однако, что в природной обстановке по мере увеличения количества организмов, потребляющих данный ресурс, концентрация его в среде снижается, а когда она достигает пороговой для данного вида организмов величины, численность популяции начинает падать. В результате конкуренции двух видов за один ресурс побеждает тот, для которого ниже пороговая концентрация ресурса56.
Т еперь рассмотрим модель с двумя ресурсами, величины концентраций которых в среде R1 и R2 отложим на двух ортогональных осях (рис. 58). В координатном пространстве этих ресурсов проведем линию, соответствующую тем значениям концентраций первого и второго ресурсов, при которых популяция сохраняет свою численность постоянной (dN/Ndt = 0). Эта линия, называемая изоклиной нулевого прироста, фактически соответствует пороговым для данного вида комбинациям концентраций первого и второго ресурсов. Если точки, соответствующие наблюдаемым в среде концентрациям ресурсов, лежат от этой линии ближе к началу координат, то численность популяции при данных значениях концентраций будет падать. Если же они лежат за изоклиной, то численность популяции будет расти.
З
Рис. 58. Изоклины нулевого прироста
популяций одного (а, б) и двух (в, д, г)
видов в координатах концентраций двух
взаимозаменимых ресурсов (I — оба вида
сосуществуют; II — ни вид А, ни вид В
существовать не могут; III — побеждает
вид В; IV — побеждает вид А)
Попробуем теперь на том же графике провести изоклину нулевого прироста для второго вида. Очевидно, что если изоклина вида В пройдет ближе к началу координат, чем изоклина вида А (рис. 58, б), то победителем в конкуренции будет вид В, поскольку он «доведет» концентрацию обоих ресурсов до такого низкого уровня, при котором стационарная популяция вида А существовать не сможет. Если же изоклина вида В пройдет дальше от начала координат, чем изоклина вида А, то победителем в конкуренции окажется именно вид А (рис. 58, г). Если изоклины двух видов пересекаются, то при определенном соотношении ресурсов в среде виды могут сосуществовать, а при другом — может наблюдаться вытеснение одного вида другим. Так, например, в ситуации, изображенной на рис. 58, д, при высокой концентрации второго ресурса и низкой концентрации первого конкурентное преимущество сказывается у вида А, а при высокой концентрации первого ресурса и низкой концентрации второго преимущество оказывается у вида В.
Р
Рис. 59. Изоклины нулевого прироста
одного (а) ч двух (б3—г) видов в
координатах концентраций незаменимых
ресурсов: б — побеждает вид А; в
— побеждает вид В; г — виды
сосуществуют (по Tilman,
1982)
П оследнему случаю есть и экспериментальное подтверждение. Так, Дэвид Тильман (Tilman, 1982), внесший большой вклад в развитие современных представлений о конкуренции за ресурсы,. провел серии экспериментов с двумя видами диатомовых планктонных водорослей Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniaпа и на основании полученных данных построил для них изоклины нулевого прироста в зависимости от концентрации двух незаменимых ресурсов — фосфора и кремния (рис. 60).
В
Рис. 60. Экспериментально полученные
изоклины нулевого прироста популяций
диатомовых водорослей Asterionella formosa (а)
и Cyclotella meneghiniaпа (б). В заштрихованной
зоне популяции увеличивают свою
численность (по Tilman,
1982)
Начнем с того, что все предыдущие рассуждения основывались на предположении о стабильных концентрациях ресурсов. Ясно, однако, что на самом деле ресурсы, как и потребляющие их популяции, находятся в постоянной динамике пли, во всяком случае, в состоянии динамического равновесия, при котором потребление ресурса уравновешивается притоком его в среду. Если мы представим себе, что потребителей можно изъять из среды, то, очевидно, в ней установятся какие-то более высокие концентрации лимитирующих ресурсов. Точку, соответствующую концентрациям ресурсов в отсутствие потребления, Д. Тильман предложил называть точкой снабжения (англ. supply point). Фактически в неявном виде мы уже использовали это понятие, когда обсуждали модели, изображенные на рис. 58—59, и говорили о той или иной наблюдаемой в среде концентрации ресурсов. На рис. 61 в пространстве двух незаменимых ресурсов нанесена точка снабжения (ее координаты S1, S2) и изоклина нулевого прироста для одного вида. В каждой точке, находящейся на данной изоклине, рождаемость, по определению, равна смертности, но это не означает, что соотношение в потреблении двух ресурсов обязательно точно равно их соотношению при поступлении в среду. Из каждой точки мы можем провести вектор потребления С, показывающий то направление, в котором популяция стремится сдвинуть пороговую концентрацию, и вектор снабжения U, направленный к точке снабжения и показывающий то соотношение ресурсов, которое установилось бы в среде при некотором ослаблении его потребления данной популяцией. Вектор потребления и вектор снабжения могут быть направлены в строго противоположные стороны (под углом 180°): в этом случае соответствующая точка на изоклине будет называться точкой равновесия ресурсов (точка Е на рис. 61). В других точках изоклины вектор потребления и вектор снабжения могут находиться под углом, меньшим, чем 180°: такое соотношение ресурсов будет неравновесным.
Рис. 61. Изоклина нулевого прироста популяции в координатах незаменимых ресурсов (по Tilman, 1982)
Рис. 62. Изоклины двух видов, ограниченных двумя незаменимыми ресурсами: CA и СB — векторы потребления (по Tilman, 1982)
Рис. 63. Изоклины четырех видов (а, b, с, d), ограниченных двумя ресурсами. Каждый из кружков показывает определенную вариабельность в количественном соотношении данных ресурсов в среде (по Tilman, 1982)
В случае пересечения изоклин двух видов, конкурирующих за два независимых ресурса, точка равновесия ресурсов — это как раз точка пересечения изоклин. На рис. 62 показаны векторы потребления (и продолжающие их векторы снабжения), исходящие из точки равновесия. Сосуществование видов в данном случае устойчиво, поскольку каждый из конкурирующих видов в большей степени потребляет тот ресурс, который сильнее ограничивает рост его собственной популяции. В частности, на рис. 62 вид А больше потребляет второй ресурс, а вид В — первый. Если бы ситуация была обратной, то сосуществование видов было бы неустойчивым. Если обратиться к схеме, изображенной на рис. 62, где цифрами обозначены отдельные области, ограниченные изоклинами и векторами, то в области 1 ни вид А, ни вид В существовать не могут, в области 2 А может существовать, а В не может; а области 6 наблюдается обратное положение — В может существовать, а А не может; в области 4 оба вида успешно сосуществуют; в области 3 А конкурентно вытесняет В, а в области 5 В конкурентно вытесняет А.
Вместо двух видов в пространстве двух ресурсов мы можем изобразить изоклины ряда видов и из точек пересечения этих изоклин провести векторы снабжения, ограничивающие области, в которых возможно сосуществование каждой пары видов (рис. 63). В разных точках этого пространства могут обитать один вид, два вида или ни одного. Иными словами, при точно определенном количественном соотношении двух ресурсов в каждом конкретном случае строго выполняется принцип конкурентного исключения: число сосуществующих видов не превышает числа лимитирующих ресурсов. Но если от идеализированной модели мы обратимся к природе, то обнаружим, что даже близко расположенные точки в любом реальном пространстве какого-либо местообитания (как наземного, так и водного) достаточно сильно различаются по количественному соотношению лимитирующих ресурсов. Кроме того, определенное для любой точки соотношение это может сильно меняться во времени. Так, например, проведенное Д. Тильманом очень подробное исследование распределения содержания азота в почве участка размером 12×12 м показало вариацию в 42 %, а вариация в содержании магния на том же участке достигала 100 %. Пространственно-временную вариабельность в поступлении ресурсов в среду на рис. 63 можно изобразить кружком определенного диаметра. Как видно из схемы, если этот кружок поместить в область высоких концентраций, то сосуществовать при таких вариациях могут не более двух видов, но если этот же кружок поместить в область низких значений, то он может покрыть область сосуществования сразу целого ряда видов. Иными словами, при очень низких концентрациях лимитирующих ресурсов даже весьма незначительной изменчивости их от одной точки пространства к другой или от одного момента времени к другому достаточно, чтобы обеспечить реальную возможность сосуществования сразу большого числа видов (во всяком случае, гораздо большего, чем число лимитирующих ресурсов). Из этого следует еще один любопытный вывод: при обогащении среды ресурсами мы вправе ожидать уменьшения видового разнообразия. Такое сокращение количества видов и усиление численного преобладания немногих видов действительно наблюдаются как в водной среде (явление эвтрофирования), так и в наземной (обеднение видового состава лугов при длительном их удобрении).