Регуляция численности популяции Примеры экспоненциального роста

Как уже подчеркивалось в предыдущем разделе, любая популяция в принципе способна экспоненциально увеличивать свою численность, и именно поэтому экспоненциальная модель используется для оценки потенциальных возможностей роста популяций. В некоторых случаях, однако, экспоненциальная модель оказывается пригодной для описания и реально наблюдаемых процессов. Очевидно, это возможно тогда, когда в течение достаточно продолжительного (относительно длительности поколения) времени ничто не ограничивает рост популяции и соответственно показатель его удельной скорости (r) сохраняет постоянное положительное значение.

Так, например, в 1937 г. на небольшой остров Протекши (у северо-западного побережья США близ штата Вашингтон) были завезены 2 самца и 6 самок фазана (Phasanius colchicus torqualus), ранее на острове не встречавшегося. В том же году фазаны начали размножаться, а через 6 лет популяция, начало которой дали 8 птиц, насчитывала уже 1898 особей. Как следует из рис. 28 а, в течение по крайней мере первых 3—4 лет рост численности фазанов хорошо описывался экспоненциальной зависимостью (прямая линия при логарифмической шкале по ординате). К сожалению, позднее, в связи с началом военных действий, на острове были расположены войска, ежегодные учеты прекратились, а сама популяция фазанов была в значительной степени истреблена.

Другой известный случай экспоненциального роста популяции—увеличение численности популяции кольчатой горлицы (Streptopelia decaocto) на Британских островах в конце 1950-х— начале 1960-х гг. (рис. 28, б). Прекратился этот рост только через 8 лет, после того как все пригодные местообитания были заселены.

Список примеров экспоненциального роста популяции может быть продолжен. В частности, несколько раз экспоненциальное (или, по крайней мере близкое к экспоненциальному) увеличение численности северного оленя (Rangifer tarandus) наблюдалось при интродукции его на различные острова. Так, от 25 особей (4 самца и 21 самка), завезенных в 1911 г. на остров Святого Павла (входящий в архипелаг островов Прибылова в Беринговом море), произошла популяция, численность которой к 1938г. достигла 2 тыс. особей, но затем последовал резкий спад, и к 1950 г. на острове осталось только 8 оленей. Сходная картина наблюдалась и на острове Святого Матвея (также расположенном в Беринговом море): 29 особей (5 самцов и 24 самки), интродуцированных на остров в 1944 г., дали популяцию, насчитывавшую в 1957 г. 1350 особей, а в 1963 г. — около 6 тыс. особей (площадь этого острова 332 км², что примерно в три раза больше площади острова Святого Павла). В последующие годы произошло, однако, катастрофическое снижение численности оленей—к 1966 г. их осталось только 42. В обоих вышеописанных случаях причиной резкого снижения численности была нехватка в зимнее время пищи, состоящей почти исключительно из лишайников.

З

Рис. 28. Экспоненциальный рост численности островных популяций птиц:

а – фазана (Phasanius colchicus torquatus) на острове Протекши; б — кольчатой горлицы (Streptopelia decaocto) на Британских островах. Учет фазанов проводили каждый год дважды — весной и летом. По ординате в обоих случаях логарифмическая шкала (по Лэк, 1957 и Hutchinson, 1978)

аметим, что все приведенные выше примеры—это случаи молодых, по сути только зарождающихся, островных (!) популяций, возникших от небольшого числа особей. Успех интродукции организмов какого-либо вида на определенный остров свидетельствует не только о подходящих климатических условиях, но также и о наличии некоторого запаса всех необходимых ресурсов. Именно наличие такого запаса обеспечивает в течение некоторого времени возможность увеличения численности с постоянной удельной скоростью. Немаловажно и то, что на островах чаще, чем на материке, отсутствует сильный пресс хищников и паразитов.

В лаборатории можно создать условия для экспоненциального роста, если снабжать культивируемые организмы избытком ресурсов, обычно лимитирующих их развитие, а также поддерживать значение всех физико-химических параметров среды в пределах толерантности данного вида. Нередко для поддержания экспоненциального роста бывает нужно удалять продукты обмена веществ организмов (используя, например, проточные системы при культивировании различных водных животных и растений) или изолировать нарождающихся особей друг от друга, чтобы избегать их скученности (это важно, например, при культивировании многих грызунов и других животных с достаточно сложным поведением). Практически получить в эксперименте кривую экспоненциального роста несложно только для очень мелких организмов (дрожжевых грибков, простейших, одноклеточных водорослей и т. д.). Крупные организмы культивировать в больших количествах трудно по чисто техническим причинам. Кроме того, для этого требуется много времени.

Ситуации, при которых складываются условия экспоненциального роста, возможны и в природе, притом не только для островных популяций. Так, например, в озерах умеренных широт весной, после таяния льда, в поверхностных слоях содержится большое количество обычно дефицитных для планктонных водорослей биогенных элементов (фосфора, азота, кремния), и поэтому неудивительно, что сразу после прогревания воды здесь наблюдается быстрый (близкий к экспоненциальному) рост численности диатомовых или зеленых водорослей. Прекращается он лишь тогда, когда все дефицитные элементы окажутся связанными в клетках водорослей или же когда продукция популяций уравновесится выеданием их различными животными-фитофагами.

Хотя можно привести и другие примеры реально наблюдаемого экспоненциального увеличения численности, нельзя сказать, чтобы они были очень многочисленны. Очевидно, возрастание численности популяции по экспоненциальному закону если и происходит, то только очень короткое время, сменяясь затем спадом или выходом на плато (= стационарный уровень). В принципе возможны несколько вариантов прекращения экспоненциального роста численности. Первый вариант — это чередование периодов экспоненциального роста численности с периодами резкого (катастрофического) спада, вплоть до очень низких значений. Подобная регуляция (а под регуляцией численности мы будем понимать действие любых механизмов, приводящих к ограничению роста популяции) наиболее вероятна у организмов с коротким жизненным циклом, обитающих в местах с резко выраженными колебаниями основных лимитирующих факторов, например у насекомых, живущих в высоких широтах. Очевидно также то, что такие организмы должны иметь покоящиеся стадии, позволяющие пережить неблагоприятные сезоны. Второй вариант — это резкая остановка экспоненциального роста и поддержание популяции на постоянном (=стационарном) уровне, вокруг которого возможны различные флуктуации. Третий вариант — это плавный выход на плато. Получающаяся при этом S-образная форма кривой указывает на то, что по мере увеличения численности популяции скорость роста ее не остается постоянной, а снижается. S-образный рост популяций наблюдается очень часто как в лабораторных экспериментах, так и при вселении видов в новые местообитания.