Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животных

Н

Рис. 12. Зависимость площади индивидуального участка от массы тела у наземных млекопитающих: а — травоядные (по Harestad, Bunnell, 1979), б — хищные (Lindstedt et al., 1986)

атуралисты давно уже заметили, что чем больше размер животного, тем большую территорию оно занимает, причем вне зависимости от того, охраняет данный вид свою территорию или нет. В самых общих чертах причины подобного соотношения очевидны: чем крупнее животное, тем больше требуется ему энергии Для поддержания жизнедеятельности, а собрать (добыть) больше пищи можно только на большей территории. Если, например, взглянуть с данной точки зрения на растительноядных млекопитающих, то выясняется, что рыжей полевке (Clethrionomys glarеolus), масса которой всего 27 г, в сутки требуется только 2,4 г сухого корма¹⁵, лосю (Alces alces) с массой примерно 200 кг—6,5 кг корма, а африканскому слону (Loxodonta africana) при массе 4 т—42,6 кг. Очевидно, по мере возрастания размера животного должна возрастать и площадь его пастбищных или охотничьих угодий. Данная зависимость прослеживается для разных групп животных, но, пожалуй, наиболее обстоятельно изучена она на млекопитающих, среди которых есть как очень крупные, так и очень мелкие представители. Если на логарифмическом графике отложить на одной оси среднюю массу тела животного определенного вида, а на другой — площадь его индивидуального участка (т. е. территорию, на которой обычно проходит большая часть жизни одной особи этого вида), то точки, соответствующие отдельным видам, ложатся вокруг наклонной прямой. На рис. 12 показана связь между этими величинами для 27 видов травоядных и 15 видов хищных млекопитающих Северной Америки (Harestad, Bunnell, 1979; Lindstedt et al., 1986). Показатель степени в соответствующих уравнениях очень близок к единице, т. е. наблюдается линейное возрастание площади индивидуального участка по мере увеличения размера животного. Значительная разница в коэффициентах пропорциональности (2,71 и 170) свидетельствует о том, что участок, занимаемый одним хищником, существенно больше участка, занимаемого травоядным такого же размера.

Очевидно также, что каждое животное должно соблюдать баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории и добывание пищи, а также энергии, получаемой от съеденной пищи. Резонно ожидать, что при уменьшении количества корма размер территории должен возрастать. Такая зависимость действительно в ряде случаев наблюдается (Gittleman, Harvey, 1982). Так, у львов, живущих в Национальном парке Найроби в условиях хорошей обеспеченности пищей, площадь индивидуального охотничьего участка 25—50 км², а в Калахари, где потенциальных жертв значительно меньше, она в 6—10 раз больше. Наибольшее варьирование размера территории, предположительно связанное с разной плотностью жертв, отмечено для обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) — максимальная площадь индивидуального охотничьего участка превышает минимальную в 100 раз. У животных, обитающих в высоких широтах, размер территории больше, как правило, чем у животных, обитающих в умеренной зоне и тем более в тропиках.

В то же время иногда изменения уровня обеспеченности пищей на размере индивидуальных территорий не сказываются. Так, не наблюдалось значимых изменений площади участков, занимаемых парами больших синиц, при искусственном добавлении пиши. Возможно, однако, что в данном конкретном случае это объясняется необходимостью поддержания достаточно разреженной популяции для снижения риска разорения гнезд хищниками.

О

Рис. 13. Зависимость средней плотности популяции от массы тела среди различных групп животных:

1 — наземные беспозвоночные; 2 — водные беспозвоночные; 3 — млекопитающие; 4 — птицы; 5 — различные пойкилотермные позвоночные (по Peters, Wassenberg, 1983)

чевидно, территориальное поведение может выработаться в ходе эволюции, если только оно дает определенное селективное преимущество. Затраты энергии и времени на защиту своей терр итории не должны превышать получаемый в результате этой защиты выигрыш (оцененный, например, как потребление энергии пищи в единицу времени). Скорее всего, поэтому территориальное поведение окажется невыгодным при очень низкой плотности кормовых объектов (животное все свое время тратит на поиски пищи) и при очень высокой (пищи хватает на всех). Примером, иллюстрирующим данное положение, может служить поведение ряда тропических птиц, питающихся нектаром. Так, обитающие в горах Кении нектарницы (Nectarinia reichenowi) действительно ведут себя в соответствии с развиваемой гипотезой, защищая кормовую территорию только при некотором среднем содержании, нектара в цветах. Если же нектара очень мало или много, то нектарницы перестают охранять свои территории (Gill, Wolt, 1975).

Поскольку более крупным животным требуется большее жизненное пространство, очевидно, плотность популяции должна снижаться по мере увеличения размера животного. На основании большого числа опубликованных данных, относящихся к 212 видам животных из различных групп, была построена (Peters, Wаssenberg, 1983) общая зависимость плотности популяции разных видов животных от средней массы их тела (рис. 13). Выяснилось, что зависимость эта удовлетворительно описывается уравнением .линейной регрессии N = 32W^0.98, где W—средняя масса тела (в кг), а N—плотность популяции (число особей/км²).