Коэволюция хищника и жертвы

Взаимодействия типа хищник — жертва существуют почти столь же долго, сколь существует на Земле жизнь. Более того, эволюция любого хищника неотрывна от эволюции его жертв совершенно так же, как эволюция жертв неотрывна от эволюции хищника. Отставание в этой эволюционной гонке равносильно гибели, и поэтому оно недопустимо ни для хищника, ни для жертвы. Неудивительно, что в процессе их совместной эволюции (коэволюции), у хищника выработались достаточно эффективные средства нападения, а у жертв — достаточно эффективные средства защиты. Эти средства чрезвычайно разнообразны, а порой просто изощренны. В качестве возможной иллюстрации рассмотрим некоторые примеры разных способов защиты наземных растений от травоядных и защиты планктонных животных от нападающих на них хищников.

Защита наземных растений от выедания фитофагами

На долю наземных растений приходится большая часть массы всего живого вещества биосферы. Известно также, что большая часть продукции наземных растений попадает в так называемые детритные пищевые цепи, т. е. потребляется животными, бактериями и грибами в виде уже отмерших тканей. Наличие очень большого количества органического вещества, которое содержится в тканях живых растений и которое, как нам кажется, недоиспользуется фитофагами, заставляет предположить одно из двух: либо рост популяций фитофагов жестко ограничен какими-нибудь иными, отличными от нехватки пищи факторами, например прессом хищников и паразитов, либо в массе своей растения достаточно надежно защищены от большинства фитофагов. Если раньше более популярным было первое предположение, то в последние годы все больше подтверждений получает и второе.

Средства защиты растений от поедающих их животных чрезвычайно разнообразны и включают не только всем известные шипы, колючки и толстую кору, но также и многочисленные химические вещества (вторичные продукты метаболизма), делающие ткани растений несъедобными или даже ядовитыми для подавляющего большинства фитофагов. Среди этих веществ есть алкалоиды (например, всем известный никотин, синтезируемый в листьях табака), таннины, различные смолы, стероиды и ряд других. Некоторые исследователи полагали, что большая часть этих веществ представляет собой просто вредные продукты метаболизма, которые растения накапливают в листьях прежде всего для того, чтобы вывести их совсем из организма при листопаде. Существует, однако, и другая точка зрения, согласно которой растения специально затрачивают энергию на синтез этих веществ (или, во всяком случае, значительной части их), поскольку это оказывается жизненно важным для обеспечения защиты растений от многочисленных потенциальных потребителей-фитофагов.

Обсуждая представление о разных эколого-ценотических стратегиях, мы уже подчеркивали, что организм в ходе эволюции не может эффективно специализироваться сразу по нескольким направлениям. В частности, за хорошую защищенность от хищников и высокую конкурентоспособность нередко приходится расплачиваться сокращением скорости популяционного роста (альтернатива r- и K-отбора). Основываясь на этих соображениях, Р. Кейтс и Г. Орианс (Cates, Orians, 1975) предположили, что виды растений, преобладающие на поздних этапах сукцессии (и соответственно, существующие в сообществе длительное время), должны быть лучше защищены от неспециализированных фитофагов, чем растения, типичные для начальных этапов сукцессии, т. е., как правило, быстро размножающиеся, но не способные вынести пресс конкурентов и фитофагов. Для проверки своей гипотезы Р. Кейтс и Г. Орианс в лабораторных условиях оценили поедаемость двумя видами слизней (являющимися неспецифическими, обладающими широкими спектрами фитофагами) примерно сотни различных видов травянистых растений, произрастающих в штате Вашингтон. Методика опыта была достаточно простая: в садок со слизнями помещали на ночь стандартного размера кружки, вырезанные из листьев испытуемых растений, вперемежку с такого же размера кружками, вырезанными из эталонного вида растения, охотно поедаемого обоими видами слизней. Отношение общей площади съеденных частей испытуемого растения к площади съеденных частей эталонного растения служило показателем съедобности для слизней того или иного вида растений. В соответствии с мнением ботаников, изучавших сукцессию в данном месте, все испытанные «на съедобность» растения были разделены на три группы: раннесукцессионные, среднесукцессионные и позднесук-цессионные. Оказалось, что средняя поедаемость слизнями представителей этих трех групп растений достоверно различалась, причем, как и ожидалось, в наибольшей степени потреблялись растения, типичные для начальных этапов сукцессии, т. е. r-внды, или эксплеренты, по терминологии Л. Г. Раменского, а в наименьшей — растения поздних этапов сукцессии (K-виды, или виоленты).

Некоторые вторичные метаболиты по характеру своего воздействия на фитофагов не отличаются особой видоспецифичностью, а просто делают ткани растения малосъедобными для широкого круга потенциальных потребителей. Концентрация таких веществ в тканях должна быть достаточно высокой. Но есть среди вторичных метаболитов и вещества, характеризующиеся высокой специфичностью, а также вещества сильно ядовитые, делающие растение несъедобным даже при незначительном содержании в тканях. Один из наиболее удивительных примеров — это синтез бальзамической пихтой (Abies balsamea) вещества, являющегося химическим аналогом так называемого ювенильного гормона, синтезируемого в теле личинок насекомых для регулирования их роста и перехода к очередной линьке. В ходе нормального развития насекомых остановка синтеза ювенильного гормона приводит к тому, что активными становятся другие гормоны, способствующие нормальному завершению метаморфоза⁴⁸. Если же в организм личинки, заканчивающей свое развитие, продолжает поступать ювенильный гормон (или его аналог), то она не может закончить метаморфоз и погибает, нередко претерпев при этом одну или две дополнительные личиночные линьки. Ряд исследователей полагают, что образование бальзамической пихтой и некоторыми другими видами растений ювабиона (химического аналога ювенильного гормона) — это эволюционно возникший способ защиты от насекомых-фитофагов. Но существует и другая точка зрения, согласно которой химическое сходство настоящего ювенильного гормона и ювабиона не что иное, как простая случайность. В пользу того» что это все-таки не случайность, вероятно, может служить обнаружение в тканях некоторых растений и таких веществ, которые стимулируют не затягивание ювенильного развития, а преждевременный метаморфоз личинок, что также приводит к гибели насекомых-фитофагов (Розенталь, 1986).

Как бы ни были ядовиты некоторые растения, почти всегда находятся фитофаги, выработавшие в процессе эволюции способность переносить или нейтрализовать их токсическое воздействие. Так, например, личинки крошечного жука Caryedes brasiliensis из семейства зерновок (Bruchidae) развиваются внутри семян бобового растения Dioclea megacarpa, ядовитых для большинства насекомых из-за содержащегося в них L-канаванина, аминокислоты, обладающей сильным инсектицидным действием. Личинки С. brasiliensis способны, однако, не только жить в окружении этого вещества, но и потреблять его в качестве богатого источника азота (Розенталь, 1984).

Некоторые фитофаги способны накапливать в своих тканях полученные от растений токсины и таким образом приобретать несъедобность или ядовитость для хищников. Классический пример подобного рода — встречающаяся в Северной Америке бабочка монарх (Danaus plexippus), гусеницы которой питаются на растениях ваточника (Asclepias spp.), содержащих карденолиды — вещества, вызывающие серьезные нарушения сердечной деятельности птиц и млекопитающих. Неопытная птица, случайно схватившая гусеницу или бабочку D. plexippus, обычно выплевывает добычу и больше ее не хватает. Интересно, что гусениц D. plexippus можно выкормить на некоторых растениях, не содержащих карденолиды. Такие, выращенные на специальной диете насекомые могут без всякого вреда потребляться птицами, если их, конечно, удается приучить к этому корму. Надо сказать, что некоторые птицы, например черноспинный трупиал, могут поедать взрослых бабочек D. plexippus, но при этом они осторожно выклевывают содержимое брюшка, не трогая кутикулярные покровы и крылья, т. е. те части насекомого, в которых и сосредоточены в основном токсичные карденолиды.

Несколько видов произрастающих в Центральной Америке акаций (например, Acacia cornigera и Acacia collinsi) не имеют химических средств защиты от фитофагов. Тем не менее эти акации надежно защищены от своих врагов и конкурентов с помощью муравьев (Pseudomyrmex spp.), которые находят на акации не только удобные убежища — большие полые колючки, но и специальную приманку в виде модифицированных листочков (так называемых телец Бельта), богатых белком и жирами, и нектарников, богатых сахарами. Даже в сухое время года, когда другие деревья сбрасывают листву, акации продолжают образовывать листочки, используемые в пищу муравьями. Муравьи, живущие на акации, держат под своим контролем ствол и крону, уничтожая не только всех попадающих сюда насекомых, но также подгрызая листья и побеги других растений, если те касаются акации. В результате такой деятельности муравьев вокруг акаций и под ней образуется зона, свободная от растительности. Как показали специальные исследования (Janzen, 1966), искусственное уничтожение муравьев приводит к резкому снижению выживаемости акаций.