Механизмы, поддерживающие определенное пространственное распределение организмов

Исследователь, пытающийся установить характер размещения изучаемых организмов и выявить основные определяющие его механизмы, должен всегда четко представлять себе тот масштаб пространства—времени, к которому относятся исходные данные и сделанные на их основе выводы. Если рассматривать пространственное распределение организмов какого-либо вида в масштабах, сопоставимых с размерами его ареала или крупных частей этого ареала, занятых более или менее изолированными популяциями, то такое распределение почти всегда оказывается пятнистым (агрегированным). Так, например, птицы, гнездящиеся в лесах Центральной Европы, при определенном масштабе обследования окажутся распределенными пятнисто постольку, поскольку все лесные массивы в Центральной Европе—это острова, окруженные полями. Пятнистым будет и распределение типичных для сфагновых болот растений, поскольку именно пятнами будут располагаться подходящие для них местообитания. Для эколога гораздо больший интерес представляет размещение организмов в пределах территории, занимаемой явно одной популяцией, на расстояниях, допускающих непосредственное взаимодействие особей. Именно к таким внутрипопуляционным взаимодействиям и соответственно «внутрипопуляционному» размещению особей будут относиться наши дальнейшие рассуждения.

С лучайное распределение встречается, хотя и не очень часто, среди представителей самых разных групп организмов. Какие абиотические и биотические факторы среды в каждом конкретном случае его определяют, сказать трудно, но, видимо, сила и направление воздействия этих факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Случайные, или, как говорят иногда, «стохастические», колебания каких-либо природных факторов — сами по себе не редкость, а в последнее время интерес к ним особо возрос в связи с популярностью концепции «распределения риска». Согласно данной концепции (подробнее мы рассмотрим ее в следующей главе) различные неблагоприятно воздействующие на популяцию факторы распределены во времени и пространстве случайным образом. Соответственно, хотя любая популяция или какая-то ее часть подвержены риску быть уничтоженными катастрофическими внешними воздействиями, в целом плотность какого-либо вида, усредненная для большой территории, сохраняется примерно на одном уровне просто потому, что катастрофы не происходят во всех местах сразу.

П

Рис. 9. Развитие популяции травянистого растения Corynephorus canescens, заселяющего песчаные дюны. Крупными точками показаны отдельные кусты, а пунктиром обведена территория, на которой попадаются проростки (по Symonides, 1979a)

ятнистое распределение встречается в природе наиболее часто, причем свойственно оно не только наземным организмам, но и обитателям водной толщи, которая для неискушенного наблюдателя кажется средой весьма гомогенной. Размер скоплений, степень скученности в них особей, выраженность их на фоне более низкой плотности организмов, а также взаимное расположение скоплений варьируются в очень широких пределах.

Конкретной иллюстрацией пятнистого размещения может быть уже приведенный выше пример с ползучим клевером и несколькими видами злаков на небольшом (площадью 1 га) участке луга (см. рис. 4). Число подобных примеров поистине огромно. Причины, приводящие к пятнистому размещению организмов, разнообразны. В самом первом приближении среди них можно выделить следующие (Hutchinson, 1953): 1) векторные, определяемые градиентами различных абиотических факторов (света, температуры, влажности, концентрации биогенных элементов и т. д.); 2) связанные со способом размножения и расселения молодых особей (например, куртина какого-нибудь вида растений, возникшая за счет вегетативного размножения одной особи); 3) поведенческие (образование стад, гнездовых колоний и т. д.); 4) связанные с взаимодействием разных видов (конкуренция, выедание хищниками и т. д.).

В некоторых случаях характер пространственного распределения организмов может меняться по мере развития популяции и увеличения (или уменьшения) ее численности. На рис. 9 показано, как вокруг отдельных растений Corynephorus canescens, выросших на голых песках дюны, постепенно образуются целые скопления индивидуумов того же вида (за счет того, что условия прорастания семян здесь более благоприятные), а само распределение из случайного превращается в агрегированное.

Довольно серьезная проблема, с которой нередко сталкиваются исследователи, констатирующие пятнистое распределение,— это наличие таких участков обследуемой территории, на которых особи данного вида отсутствуют полностью. Само по себе отсутствие вида в каком-либо месте — очень неопределенный показатель, поскольку всегда остается неясным, почему же организмов изучаемого вида здесь нет — из-за того, что они не попали сюда случайно в силу свойственных данному виду особенностей размножения и расселения, или из-за непригодности присущих данному местообитанию абиотических и биотических условий.

Регулярное распределение организмов знакомо всем: именно так рассаживают обычно фруктовые деревья в саду или лук на огородной грядке. В природе столь строгую регулярность найти трудно, но нередко можно встретить размещение, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности, т. е. такое, для которого отношение дисперсии к среднему явно меньше единицы. Как уже упоминалось выше, равномерное размещение наблюдается в том случае, когда вероятность нахождения одной особи в непосредственной близости от другой меньше, чем на некотором расстоянии. Иными словами, во взаиморасположении особей должен проявляться определенный антагонизм.

П римеров такого антагонизма и, как следствие его, некоторой регулярности в размещении особей можно найти довольно много. Так известно, что личинки усоногих ракообразных Balanus balanoides избегают оседать около особей своего вида. При большой плотности растений одного вида мы также нередко видим равномерное распределение. В густом ельнике, например, стволы соседних деревьев удалены друг от друга на расстояние, равно сумме радиусов двух крон. В случае отдельно стоящего дерева затенение кроной некоторого пространства вокруг ствола может предотвращать рост проростков, создавая таким образом зону резко пониженной вероятности появления других особей этой вида (рис. 10).

Д

Рис. 10. Распределение молодых растений красного дуба Quercus robur вокруг взрослого материнского растения. В центре показано положение ствола и границы проекции кроны (по Mellanby, 1968; из Silvertown, 1982)

о недавнего времени почти классическим примером регулярного пространственного распределения организмов считалось размещение относительно друг друга отдельных индивидуумов многих видов пустынных и полупустынных растений. Было обнаружено также, что некоторые виды этих растений выделяют ингибирующие вещества, препятствующие прорастанию семян своего (а в некоторых случаях и другого) вида. Предполагалось, что возникновение таких механизмов в эволюции связано с резко возросшей конкуренцией за воду — основной лимитирующий ресурс в аридных зонах. Последние тщательные исследования показали, однако, что большинство видов пустынных растений распределены агрегировано или случайно, а наблюдения за ростом отдельных молодых экземпляров не выявили ожидаемой обратной зависимости интенсивности их роста и развития от близости расположения к взрослому растению (Wright, Howe, 1987).

Б

Рис. 11. Территории (выделены пунктирными линиями), удерживаемые парами больших синиц (Parus major) в лесу близ Оксфорда:

а — крестиками отмечены участки тех синиц, которые в конце марта были отстрелены; б — взаиморасположение территории спустя три дня после отстрела, треугольниками отмечены расширившиеся участки ранее присутствовавших пар, а штриховкой выделены участки новых пар (по Krebs, 1971)

олее или менее регулярное пространственное распределение нередко наблюдается и среди животных, особенно тех, которым двойственна так называемая территориальность — охрана отдельными особями или их небольшими группами (парами, семьями, прайдами) некоторой территории от вторжения других особей своею вида. Территориальное поведение, как правило, менее всего выражено у травоядных, обладающих широким спектром питания, а наиболее выражено у хищников, а также у животных растительноядных, но специализирующихся на питании немногими видами корма, имеющегося в ограниченном количестве. Так, например, защита территории, на которой добывается корм, свойственна многим тропическим птицам, питающимся нектаром.

Наблюдения за популяцией большой синицы (Parus major), проводимые в течение многих лет в окрестностях Оксфорда, показали (Krebs, 1971), что взаиморасположение гнезд этих птиц близко к регулярному. В одном небольшом (площадью 15,5 га) лесном массиве, где ранней весной свои территории заняли 16 пар больших синиц, в конце марта в экспериментальных целях были изъяты 6 пар, занимающих соседние территории (рис. 11). Уже через три дня на освободившееся пространство проникли 4 новые пары (перекочевавшие сюда из зарослей придорожного кустарника — местообитания, гораздо менее благоприятных для гнездования), а, кроме того, увеличили размеры своих территорий 3 пары из тех, что обитали в этом лесу ранее (см. рис. 11). Территориальное поведение синиц ограничивает таким образом рост плотности их популяций. И это важно в данном конкретном случае не только, а может быть даже не столько для сохранения достаточно высокой плотности кормовых объектов — насекомых, сколько для снижения вероятности стать жертвой хищников. Анализ большого числа данных показал, что чем меньше в среднем расстояние между гнездами, тем выше процент кладок, уничтоженных хищниками, главным образом лаской (Mustela nivalis).