- •Гиляров а. М. Популяционная экология: Учеб. Пособие.—м.: Изд-во мгу, 1990.— 191 с.: ил.
- •Глава 1
- •Экология – экосистемный и популяционный подходы
- •Что такое экология?
- •Разнообразие проблем современной экологии
- •Экосистемный подход
- •Популяционный подход
- •Пространственно-временной масштаб изучения популяций
- •Существенные и несущественные компоненты среды
- •Групповые характеристики популяции и индивидуальность ее членов
- •Объяснительное начало экологии
- •Заключение
- •Глава 2
- •Популяция в пространстве
- •Определение популяции
- •Почему существуют разные взгляды на популяцию?
- •Традиционный взгляд генетиков на популяцию. Генетическая структура популяции
- •Взгляд на популяцию экологов. Определение популяции, принимаемое в настоящей работе.
- •Статические показатели популяции
- •Общая численность (поголовье) популяция
- •Плотность популяции и способы ее выражения
- •Пространственное распределение особей и популяций
- •Основные типы пространственного распределения особей
- •Распознавание типов пространственного распределения
- •Механизмы, поддерживающие определенное пространственное распределение организмов
- •Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животных
- •Факторы, ограничивающие распространение особей и популяций
- •Заключение
- •Глава 3 популяция во времени Введение
- •Основные динамические характеристики популяции
- •Рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста
- •Продолжительность жизни, таблицы и кривые выживания
- •Продолжительность жизни
- •Статическая демографическая таблица женского населения Канады на 1980 г. (по Krebs, 1985)
- •Кривые выживания
- •Экспоненциальная модель роста численности популяции. Формулировка модели и ее основные условия
- •Повозрастная рождаемость и расчет скорости роста популяции
- •Регуляция численности популяции Примеры экспоненциального роста
- •Логистическая модель роста популяции
- •Разные типы экологических стратегий
- •Равновесная плотность. Регуляционизм и стохастизм
- •Концепция саморегуляций. Циклические колебания численности
- •Зависимость способа регуляции численности от плотности популяции и положения организмов в трофической цепи
- •Взаимодействие факторов. Концепция жизненной системы
- •Заключение
- •Глава 4 взаимодействие популяций
- •Выявление разных типов межвидовых взаимодействий и их классификация
- •Пример сообщества литорали
- •Пример фрагмента сообщества тропического леса
- •Отношения хищник—жертва
- •Реакция хищника на увеличение численности жертв
- •Колебания системы хищник—жертва
- •Коэволюция хищника и жертвы
- •Защита наземных растений от выедания фитофагами
- •Защита планктонных животных от выедания хищниками
- •Конкуренция
- •Основные формы конкуренции
- •Теоретический подход к изучению конкуренции
- •Принцип конкурентного исключения: теория и эксперименты. Экологическая ниша
- •Исход конкуренции между мучными жуками Tribolium confusum и Tribolium castaneum в зависимости от условий культивирования (по Park, 1954)
- •Межвидовая конкуренция в природе
- •Сосуществование конкурирующих видов. Модели динамики, определяемой концентрацией ресурсов
- •Заключение
Основные динамические характеристики популяции
Динамические характеристики популяции — это величины, оценивающие интенсивность происходящих в ней процессов. Обычная форма выражения такой характеристики — скорость. Так, например, скорость рождаемости, или просто «рождаемость», — это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. Однако иногда динамическую характеристику удобно выражать как результат определенного процесса, протекавшего ранее в течение некоторого времени. Примером такой интегрально» величины может быть продукция — сумма приростов массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) в популяции за определенный временной интервал.
Основное уравнение динамики численности записывается обычно так:
Для простоты рассмотрим случай популяции, динамика которой определяется соотношением рождаемости и смертности, а процессы иммиграции и эмиграции в которой столь не существенны, что ими можно пренебречь.
Рождаемость, смертность, мгновенная скорость роста
Рождаемость определяют как число особей (яиц, семян и т. д.)—ΔNn, родившихся (отложенных, продуцированных) в популяции за некоторый промежуток времени Δt. Для того чтобы удобнее было сравнивать между собой популяции разной численности, величину ΔNn/Δt обычно относят к общему числу особей N в начале промежутка времени Δt. Полученную величину ΔNn/NΔt называют удельной рождаемостью. Поскольку в течение исследуемого промежутка Δt величина рождаемости может меняться, этот промежуток стараются сделать по возможности короче. Переходя на язык математики, можно записать, что при Δt→0 выражение ΔNn/NΔt примет вид aNn/Ndt = b. Полученную величину b называют также мгновенной удельной рождаемостью. Размерность ее— «единица времени-1». Конечно, единица времени, выбранная для оценки рождаемости в той или иной популяции, изменяется в зависимости от интенсивности размножения исследуемых организмов. Для растущей в оптимальных лабораторных условиях популяции бактерий такой единицей может быть час, для популяции планктонных водорослей — сутки, для многих насекомых— неделя или месяц, а для крупных млекопитающих—год. Рождаемость по определению может быть величиной положительной или равной нулю.
Смертность — величина, противоположная рождаемости, — может быть определена как число особей ΔNm, погибших за время Δt. Так же как и при оценке рождаемости, смертность обычно относят к общему числу особей в популяции N, а промежуток Δt стараются брать по возможности короче. Мгновенная удельная смертность d выражается20 формулой d = dNm/Ndt. Размерность мгновенной удельной смертности такая же, как рождаемости— «единица времени-1». По определению смертность может быть величиной положительной или равной нулю (последнее бывает редко и только в течение очень непродолжительного времени). Необходимо сразу оговориться, что используемая в экологии величина смертности учитывает всех погибших особей независимо оттого, умерли ли они от старости и болезней, были ли съедены хищником или погибли от каких-либо других неблагоприятных воздействий (например, отравлены пестицидами). Изучая причины смертности, исследователь обычно ищет корреляцию между интенсивностью воздействия предполагаемого фактора (например, активностью хищника) и величиной смертности его жертвы.
Разность рождаемости и смертности—это скорость наблюдаемого изменения численности r. Соответственно основное уравнение динамики численности можно записать как r = b – d. Если рождаемость равна смертности (b = d), то численность остается постоянной, или, как говорят, популяция находится в стационарном состоянии. Как правило, на небольших интервалах b ≠ d. Очевидно, что по определению скорость изменения численности может быть положительной величиной, отрицательной или равной нулю.
Скорость изменения численности можно измерить как разность рождаемости и смертности, но можно оценить и непосредственно как изменение численности ΔN за промежуток времени Δt. Переходя к мгновенной удельной оценке, можно записать, что r = dN/Ndt. Экологи часто сталкиваются с ситуацией, когда сравнительно легко по имеющимся данным оценить скорость изменения численности r и рождаемость b. В таких случаях смертность d— величину, наиболее трудную для непосредственного измерения,— можно рассчитать по разности рождаемости и скорости изменения численности: d = b – r.