Групповые характеристики популяции и индивидуальность ее членов

Исследователю, имеющему дело с отдельными организмами, не всегда просто переключиться на изучение популяций, поскольку он легко впадает при этом в одну из двух крайностей. Согласно первой из них популяция—это в высшей степени целостное образование, реагирующее на любое изменение окружающей среды так, как реагировал бы отдельный организм. Обычно при этом подразумевается, что «стратегическая задача» каждой популяции — поддерживать по возможности стабильное существование, занимая определенную территорию и сохраняя определенную численность. Согласно второй крайней точки зрения популяция как целое вообще не представляет никакой реальности, т. е. является воображаемым идеальным объектом, а так называемое «поведение популяций» (целесообразное реагирование на изменение среды) есть не что иное, как просто удобный для исследователей способ описания результатов суммарной активности многих отдельных особей.

Отмахнуться от разрешения противоречий между этими воззрениями, сказав, что истина где-то посередине, было бы слишком просто. На самом деле в пользу и той и другой точек зрения можно привести серьезные доводы, подкрепив их соответствующими логическими рассуждениями. По-видимому, отчасти существование разных взглядов на природу популяции объясняется наличием разных типов исследовательского мышления, в силу тех или иных причин тяготеющего или к органицизму (т. е. методологии, подчеркивающей целостность изучаемых объектов и их сходство с организмом), или к редукционизму (т. е. методологии, подчеркивающей сводимость поведения сложного объекта к поведению его отдельных взаимодействующих элементов). Другая возможная причина существования разных взглядов на популяцию — это разнообразие самих популяций, среди которых есть довольно целостные, высокоинтегрированные, с развитым механизмом саморегулирования, а есть не отличающиеся особой целостностью, со слабым взаимодействием особей и неразвитым механизмом саморегулирования.

Важнейшие особенности популяции следуют из самой природы этого объекта, отражаемой в любом из многих существующих его определений, каждое из которых начинается со слов: «популяция — это совокупность особей...». Соответственно и любые характеристики популяции должны описывать ее прежде всего как некоторую совокупность в чем-то сходных объектов. С количественным описанием разного рода совокупностей имеет дело математическая статистика, разработавшая для этих целей специальный аппарат. Простейшие статистические показатели, характеризующие совокупность по какому-либо одному количественно оцениваемому признаку, это — среднее значение и дисперсия. Например, отловив из популяции рыжих полевок большую группу особей и взвесив каждую пойманную особь, нетрудно рассчитать среднюю массу одной особи. Однако среднее значение ничего не говорит о разбросе данных: при одном и том же среднем в одной популяции особи могут быть очень сходными по массе, а в другой — сильно различающимися. Для того чтобы количественно оценить разброс данных, и используется величина дисперсии (среднего квадрата отклонения каждого измеренного значения от среднего значения). Высокие значения дисперсии соответствуют большой гетерогенности исследуемой совокупности по данному признаку, а низкие — малой.

Некоторые характеристики популяции немыслимы на уровне особей. Так, каждая особь один раз рождается, живет и умирает. Популяцию же мы можем охарактеризовать определенной рождаемостью, т. е. числом особей, родившихся за определенный интервал времени, и смертностью, т. е. числом особей, погибших за определенный интервал.

Переход от уровня отдельных особей к тому, который теперь мы называем популяционным, сыграл чрезвычайно важную роль в истории не только экологии, но и всей биологии. Переход этот совершил Ч. Дарвин, разрабатывая свою теорию происхождения видов. В биологии додарвиновского периода господствовало так называемое «типологическое мышление». Суть этого, восходящего еще к работам Платона, мышления в том, что важнейшей характеристикой любого объекта является его обобщенный идеальный образ («эйдос»). Такой характерный образ, или «тип» можно выделить, например, для любой конкретной систематической группы организмов, будь то какой-либо вид, род или класс. До-дарвиновские концепции эволюции рассматривали превращение одних организмов в другие прежде всего как изменение характерного «типа». Различия же между особями одного вида, конечно, отмечались натуралистами, но рассматривались как некий «шум», мешающий выделению чистых «типов». Заслуга Дарвина в том, что он не только не игнорировал этот «шум», а придал ему чрезвычайно важное значение, поставив его во главу угла своей теории. Именно разнообразие особей, существующее в каждой реальной популяции, давало возможность одним особям выжить и оставить потомство в условиях обострившейся конкуренции, а другим нет. Обратим внимание на то, что переход на популяционный уровень (или популяционное мышление) в дарвиновской концепции происхождения видов не приписывает популяции какой-то особой целостности, высокой интегрированности и каких-либо других черт организма. Свойства, проявляющиеся на уровне популяции, возникают из свойств особей, из того, что особей много и они разные.