Популяционный подход

Популяционный подход в экологии по своему теоретическому и прикладному значению, по развитости концептуального аппарата и разнообразию используемых методов нисколько не уступает экосистемному. Наряду с определением экологии как науки об экосистемах не меньшее право на существование имеет и определение экологии как науки о популяциях.

Популяционному подходу очень созвучно определение экологии, предложенное канадским исследователем Ч. Кребсом; «Экология—наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие (в смысле «количественное развитие». — А. Г.) организмов»⁴ (Krebs, 1985, с. 4). В свете данного определения основными вопросами, на которые должен отвечать эколог, будут, очевидно, вопросы типа: почему те или иные организмы в данный момент встречаются в этом, а не в каком-либо другом месте; почему их численность (или биомасса) именно такая, а не какая-либо другая; а если она меняется во времени, то почему именно так, а не как-либо по-другому? Подобные вопросы могут показаться на первый взгляд слишком частными и даже несущественными для познания общих закономерностей, к выявлению которых стремится каждая наука и экология. Однако обращение к истории экологии (да и биологии вообще) показывает, что заметный прогресс в ее развитии достигается именно тогда, когда исследователи пристально анализировали частные случаи и последовательно задавали вопросы, поиски ответов на которые продвигали к решению достаточно общих проблем⁵.

В качестве группы организмов, распространение или динамика которой изучается, чаще всего фигурирует совокупность особей одного вида, т. е. популяция. Как мы уже упоминали выше, в одну экосистему (при традиционном ее понимании) входят сотни или даже тысячи видов. Понятно, что никаких реальных усилий исследователей не хватит на то, чтобы с позиций популяционного подхода детально изучить все популяции, хотя если бы это было выполнено, то тем самым были бы решены если не все, то во всяком случае многие проблемы, возникающие на экосистемном уровне.

Популяционный подход концентрирует свое внимание на отдельных видах. Чаще всего — это виды, имеющие важное хозяйственное значение (вредители сельского и лесного хозяйства, объекты промысла, переносчики опасных заболеваний и т. д.), но иногда это и просто массовые виды или виды редкие, нуждающиеся в охране.

Пространственно-временной масштаб изучения популяций

Говоря о месте, занимаемом в экосистеме популяцией какого-либо вида, следует подчеркнуть, что на самом деле каждая популяция существует как бы в своем пространстве и времени, и поэтому даже само понятие экосистемы будет разным с «точки зрения» разных организмов. Поясним это на следующем простом примере.

Обычная в умеренной зоне Евразии тля Cinara pini может всю свою жизнь провести на одной хвоинке сосны, высасывая соки из ее тканей. Популяция тлей в течение ряда лет может существовать на одном дереве. Экосистема для тлей — это прежде всего кормовое растение, существующий на нем микроклимат, враги— в первую очередь различные хищные насекомые, а в некоторых случаях и друзья — муравьи, слизывающие сахаристые выделения тлей и охраняющие их от хищников. Реальное пространство экосистемы с «точки зрения» тли — это одно дерево и его непосредственное окружение.

Предположим, что сосна, на которой обитают описанные выше тли, растет в смешанном лесу, а самое обычное млекопитающее в этом лесу—рыжая лесная полевка (Clethrionomys glareolus).

Как правило, индивидуальная жизнь полевки протекает на участке в несколько сотен или тысяч квадратных метров. Популяция же полевок занимает пространство, измеряемое десятками или даже сотнями квадратных километров. Экосистема с «точки зрения» полевки — это уже целый участок леса со своим микроклиматом, растительностью, хищниками, конкурентами и т. д.

Если мы обратимся к изучению самого крупного встречающегося в том же лесу млекопитающего—лося (Alces alces), то столкнемся уже с совершенно другими масштабами пространства. Маршрут, проходимый лосем за сутки, измеряется километрами, а площадь, занимаемая популяцией лося,—сотнями и тысячами квадратных километров. Участки, различаемые лосем в пределах зоны своего обитания, обычно соответствуют уже разным экосистемам, с точки зрения эколога (например, пойменный луг, сфагновое болото, ельник и т. д.), но в принципе можно рассматривать всю территорию, занятую популяцией лосей, как единую экосистему. Поскольку популяции тлей, полевок и лосей занимают площади столь разного размера, изучение их, очевидно, требует использования различного пространственного масштаба.

Что касается временного масштаба популяционных исследований, то он также должен быть различным для разных популяций, причем постольку, поскольку различны скорости протекающих в них процессов. Поясним это, обратившись еще раз к вышеприведенному примеру. Так, известно, что самка тли, размножаясь партеногенетически, может продуцировать за раз 40 дочерних особей, которые, став через 2—3 недели половозрелыми, могут дать самок следующего поколения, а те — следующего и т. д. В итоге за один летний сезон потомство одной самки тли может составить более тысячи особей, а численность тлей в течение года может колебаться в 100—1000 раз. Пара полевок за весенне-летний сезон может дать приплод три, а то и четыре раза. В одном выводке может быть от 2 до 8 детенышей (чаще 4—5), причем потомки первого и второго выводков уже в тот же летний сезон могут приступить к размножению. Следовательно, общее число потомков одной пары может достигнуть 30—50 особей. В неблагоприятные годы полевки размножаются только один раз, а время достижения половозрелости существенно удлиняется. Таким образом, в течение года численность полевок может колебаться в десятки раз. Кроме того, для полевок хорошо известны циклические колебания численности с периодом в 2—5 лет. Самые крупные из рассмотренных нами животных—лоси—размножаются не чаще чем раз в год, самка приносит одного, реже двух детенышей, а для того чтобы достичь половой зрелости, лосю требуется 3—4 года. Соответственно значимые изменения численности лосей происходят в периоды, измеряемые десятилетиями.

Очевидно, изучение механизмов популяционной динамики тлей требует очень частого (в теплое время года по крайней мере еженедельного) обследования состояния популяции, а период наблюдений должен охватывать год (но лучше два-три, поскольку год от года сильно меняются погодные условия, сказывающиеся как непосредственно на тлях, так и на состоянии кормового растения). Аналогичные наблюдения за популяционной динамикой полевок должны охватывать уже более продолжительный период (5—10 лет), хотя сами обследования могут производиться значительно реже (например, раз в несколько месяцев). Что касается лосей, то изучение динамики их популяций потребует уже гораздо более продолжительного времени (измеряемого десятилетиями), хотя обследования состояний популяции могут проводиться еще реже.