Навч.посібник Акушерство, гінекологія та штучне осіменіння с.г. тварин, Харута, 2013
.pdfЗ настанням статевої охоти у корови проявляється позитивна реакція на бугая, вона приймає позу для статевого акту і допускає садку. Тривалість статевої охоти у корів 10–15 годин, у старих тварин вона буває довшою. Овуляція у корів настає через 10–15 годин після закінчення охоти, більш часто у вечірній і нічний час.
Статевий цикл кобили триває 20–22 доби. Перша стадія збудження після родів настає на 5–12 добу. Тривалість стадії збудження 2–12 діб, стадії гальмування – 2–3, зрівноваження –
4–9 діб.
Тічка характеризується гіперемією слизових піхви та її переддвер’я, набряком вульви, з якої виділяється тічковий слиз – спочатку в’язкий, каламутний, а тоді рідкий, прозорий, у кінці тічки – каламутний. Канал шийки матки розкривається на 2,5–3,5 см. Тривалість тічки і загального збудження 5–12 діб.
Загальне збудження у кобил характеризується неспокій ною поведінкою, підвищеною реакцією на подразники, частим сечовипусканням і „миготінням” петлі. У підсисних лошат можуть спостерігатися проноси.
Статева охота триває від 2 до 12 діб, її виявляють за позитивною реакцією кобили на жеребця.
Овуляція у кобили настає за 24–36 годин до закінчення статевої охоти.
Статевий цикл вівці триває 16–17 діб. Перша стадія збудження може проявитися на 15–30 добу після окоту, проте, як правило, повноцінно вона проявляється в період статевого сезону (серпень–грудень). Стадія збудження і загальна реакція не виражені, тічка і статева охота тривають 1,5–2 доби. Виявляють овець в охоті лише за допомогою баранів пробників. Овуляція у овець настає через 30 годин після початку статевої охоти і триває
6–16 год.
Статевий цикл кози триває 18–21 діб. Стадія збудження після окоту може проявитися на 15–30 добу, але фактично проявляється у статевий сезон (серпень–грудень). Стадія
31
збудження триває 3–5 діб. За загального збудження коза неспокійна, часто мекає, махає хвостом. Статеві губи набухають. Статева охота триває 24–70 год. Овуляція настає через 30 год після початку статевої охоти і триває 6–16 год.
Статевий цикл свині триває 19–21 добу. Перша стадія збудження настає на 10–20 добу після опоросу, як правило, статева циклічність у свиней відновлюється після відлучення поросят. Стадія збудження триває по 2–3 доби, зрівноваження –
11–13 діб.
Під час тічки відмічають набряк вульви, почервоніння слизової оболонки переддвер’я.
Статеве збудження проявляється занепокоєнням свині, відмовою від корму, вона подає голос, стрибає на інших самок, намагається вибратися із станка.
Статева охота триває 1–2 доби і проявляється позитивною реакцією свині на кнура – вона стоїть нерухомо і дозволяє зробити на себе садку.
Овуляція настає через 24 години після початку статевої охоти і триває 24–48 год.
1.6. СТАТЕВІ ОРГАНИ САМЦІВ
Статевий апарат самців складається з мошонки, сім’яників, придатків сім’яників, сперміопроводів, сечостатевого каналу, придаткових статевих залоз (передміхурової, міхурцеподібних, цибулинних, уретральних), статевого члена і препуція (рис. 3).
Мошонка (scrotum) складається з двох шарів – шкіри і м’язово еластичної оболонки (tunica dartoidea). Шкіра мошонки, вкрита рідкими волосинками, має потові і сальні залози. Мошонка розділена на дві половини перегородкою (septum scroti), яка є продовженням м’язово еластичної оболонки. Вона виконує функцію терморегулятора, що підтримує температуру
32
сім’яників на сталому рівні (на 3–4 °С нижче температури тіла) для забезпечення нормального сперміогенезу.
Рис. 3. Будова статевого апарату самців: а – бугая; б – жеребця; в – кнура; г – барана;
1 – сім’яники; 2 – придаток сім’яника; 3 – шкіра мошонки; 4 – сперміопроводи; 5 – ампули; 6 – сечовий міхур; 7 – міхурцеподібні
залози; 8 – передміхурова залоза; 9 – сечостатевий канал; 10 – цибулинні залози; 11 – S подібний згин; 12 – статевий член; 13 – ретрактор;
14 – препуцій
33
У холодну погоду м’язи мошонки і підіймач сім’яника скорочуються, сім’яники підтягуються ближче до тіла тварини; одночасно звужуються кровоносні судини, внаслідок чого зменшується віддача тепла.
Мошонка разом з загальнопіхвовою оболонкою формує сім’яниковий мішок (saccus testicularis).
Під час спеки м’язи, навпаки, розслаблюються, мошонка з сім’яниками звисає й збільшується тепловіддача та забезпе чується сталість температури сім’яника. Сприяє цьому і значне виділення секретів потових залоз.
Сім’яники (testis, didymis, orchis) – це парні складно трубчасті статеві залози яйцеподібної форми. Сім’яник дорослого бугая плідника має довжину 12–15 см, масу – близько
300–400 г; барана і цапа – 9–11 і 200–250; жеребця – 10–12 і 200–250; кнура – 11–12 см і 200–250 г відповідно (рис. 4).
Рис. 4. Зовнішній вигляд сім’яника
Кожний сім’яник вкриває спеціальна піхвова оболонка, під якою знаходиться білкова оболонка, яка, вростаючи в паренхіму сім’яника, ділить його на окремі часточки (камери, дольки), у кожній з яких є по 3–5 звивистих сім’яних канальців,
34
що переходять у прямі, і на одному з полюсів сім’яника формують сплетіння – сітку сім’яника (rete testis) (рис. 3).
У сполучній тканині навколо звивистих канальців є секреторні клітини Лейдига.
На сім’янику розрізняють два кінці – головчастий і хвостатий, два краї – придатковий та вільний і дві поверхні – латеральну й медіальну.
На головчастому кінці сім’яника знаходиться головка при датка сім’яника. У головчастий кінець сім’яника входять судини та нерви, які беруть участь у створенні сім’яного канатика. На протилежному хвостатому кінці лежить хвіст придатка, з якого виходить сперміопровід. До придаткового краю прикріплюється брижа сім’яника і прилягає тіло придатка. Край сім’яника, протилежний придатковому, називається вільним.
Сім’яники виконують дві функції – відтворну і гормональну. Відтворна функція полягає у забезпеченні сперміогенезу – утворенні й розвитку сперміїв. У шарі сертолієвого симпласту (у стінці звивистих канальців) розміщуються сперматогонії. Після їх ділення утворюються сперматоцити першого порядку, а після повторного ділення – сперматоцити другого порядку. У подальшому утворюються сперматиди, які перетворюються у спермії. Процес дозрівання сперміїв триває 45–60 днів, залежно від виду плідника.
Гормональна функція сім’яників полягає в секреції статевих стероїдних гормонів – тестостерону, андростерону і незначної кількості естрогенів. Андрогени продукуються клітинами Лейдига, інтерстиціальними клітинами, а також клітинами звивистих канальців. Ці гормони забезпечують сперміогенез, регулюють розвиток статевого апарату та вторинних статевих ознак, підвищують обмін речовин в організмі самців, посилюють активність статевих центрів і зумовлюють прояв статевих рефлексів.
Придаток сім’яника (epididimis) щільно прилягає до сім’яника. Він складається з головки, тіла і хвоста. Головка
35
придатка утворена сім’явиносними канальцями, які потім з’єднуються в один вузький звивистий канал, що проходить всередині тіла і хвоста придатка. Хвостовий відділ каналу розширений і служить місцем накопичення, дозрівання та зберігання сперміїв. Тут спермії можуть зберігати здатність до запліднення протягом 1–1,5 міс. Довжина каналу придатка сім’яника досягає 80 м. Сім’яник і придаток з’єднані спеціальною зв’язкою. Тривалому переживанню сперміїв сприяє слабокисла реакція середовища (рН=6,5) в каналі придатка, завдяки чому спермії знаходяться в анабіозі, а також температура в мошонці, яка на 3–4° нижча за температуру тіла. Просування сперміїв каналом придатка сім’яника здійснюється за допомогою скорочень м’язів його стінок.
Сперміопроводи (ductus deferens) відходять від хвостів обох придатків, проходять через пахвинні кільця в черевну порожнину. Поруч із сперміопроводом проходять нерви і кровоносні судини, а також пучки м’язових волокон. Усі разом вони утворюють сім’яний канатик, укритий серозною оболонкою.
Сперміопровід – це довга, тонка (до 4 мм у діаметрі) трубка, стінка якої утворена трьома шарами – слизовим, м’язовим і серозним. Обидва сперміопроводи недалеко від шийки сечового міхура впадають у сечостатевий канал. У барана, бугая, цапа сперміопроводи над сечовим міхуром утворюють розширення (ампули), у стінках яких є залози, що виділяють рідкий секрет. Під час статевого збудження, перед садкою, ампули заповнюються сперміями, завдяки чому сперма у цих самців плідників висококонцентрована і виділяється швидко, одним імпульсом, за один коїтальний поштовх.
Сечостатевий канал (уретра – uretra masculini) виконує дві функції: ним виводиться із сечового міхура сеча, а під час садки – сперма. Від шийки сечового міхура канал іде спочатку всередині тазової порожнини каудально до сідничної вирізки, утворюючи тазову частину сечостатевого каналу, а потім
36
повертає вниз та вперед і далі проходить по жолобку на нижній поверхні статевого члена (статевочленна частина або удова). Стінка сечостатевого каналу складається із слизової оболонки, оточеної кавернозним тілом, яке під час статевого збудження наповнюються артеріальною кров’ю, і просвіт каналу розширюється, що сприяє проходженню сперми. Зовнішня оболонка утворена сечостатевим і цибулиннопечеристим м’язами, скорочення яких сприяє проштовхуванню сперми або сечі. Придаткові статеві залози – це міхурцеподібні, передміхурова, цибулинні (куперові), уретральні.
Міхурцеподібні (glandulae vesiculares) – це парні залози,
розміщені над шийкою сечового міхура. У бугая, барана, цапа вони бугристі, у кнура і жеребця – гладенькі, мішкоподібної форми, відкриваються одним або двома протоками в уретральний канал. Секрет міхурцеподібних залоз містить білки, ліпіди, фруктозу, лимонну кислоту та інші речовини.
Передміхурова залоза (gl. prostata) розташована біля шийки сечового міхура на початковій ділянці уретри і частково в її стінці. Вона відкривається в сечостатевий канал численними протоками. Секрет передміхурової залози переводить спермії зі стану анабіозу в активний стан.
Цибулинні (куперові – ql. bulbouretralis) – це парні залози,
розміщені біля перегину сечостатевого каналу.
Вони добре розвинені у кнура (їх маса – 150–200 г). Їх секрет густий, клейкий, який виділяється наприкінці еякуляції і під час контакту із зовнішнім середовищем (у кнура) стає желеподібним та закупорює шийку матки свині, що перешкоджає витіканню сперми.
Уретральні (gl. urethrales) – це численні залози, розміщені у слизовій оболонці вздовж усього сечостатевого каналу. Секрет уретральних залоз виділяється першим і промиває сечостатевий канал від залишків сечі перед проходженням сперми.
37
Секрети всіх придаткових залоз виконують такі функції:
1)промивають сечостатевий канал перед проходженням
сперми;
2)активують обмін речовин і рух сперміїв;
3)збільшують об’єм сперми;
4)розріджують сперму, завдяки чому полегшується її проходження в уретрі;
5)утворюють живильне середовище для сперміїв;
6)спричинюють скорочення м’язів матки;
7)закупорюють канал шийки матки у свиноматок. Придаткові статеві залози сильно розвинені у кнура,
добре – у жеребця, слабко – у бугая, барана і цапа.
Статевий член (penis) – це орган парування; він має корінь, тіло і головку (рис. 5 ).
Рис. 5. Видові особливості головки статевого члена:
а – бугая; б – барана; в – кнура; г – жеребця
Корінь двома ніжками м’язів закріплений на сідничних буграх. Біля кореня статевого члена є сіднично печеристий м’яз, який перетискає ніжки і тим самим перешкоджає відпливу венозної крові під час ерекції. На дорсальній поверхні статевого члена знаходиться жолоб, у якому розташовані кровоносні і лімфатичні судини та нерви. У вентральній його частині проходить сечостатевий канал. Поздовж тіла статевого члена
38
проходять три печеристих тіла: два з них утворюють основу статевого члена, а третє охоплює уретру. Усі печеристі тіла заповнюються артеріальною кров’ю. На кінці статевого члена жеребця є четверте печеристе тіло, яке утворює головку. Передня частина статевого члена покрита вісцеральним листком препуція, під яким знаходиться товста сполучнотканинна білкова оболонка, що покриває весь член. Від неї всередину відходить поздовжня перегородка, яка поділяє тіло на ліву і праву половини.
Убугая, барана, цапа статевий член позаду мошонки утворює S подібний згин; у кнура згин розміщений попереду від неї. Під час ерекції статевий член збільшується в довжину за рахунок розправлення цього згину. Після садки статевий член втягується назад у препуцій ретрактором (m. Retractor penis). Загальна довжина статевого члена під час ерекції в бугая сягає 100–150 см, у барана і цапа – 40–50 см, у жеребця 80–100 см; у кнура 50–80 см.
Форма і діаметр головки статевого члена мають видові особливості, зумовлені типом природного осіменіння.
Убугая головка статевого члена конічна, з косою зв’язкою, завдяки якій у період еякуляції статевий член змінює конфігурацію і сперма обов’язково потрапляє на устя шийки матки.
Убарана і цапа аналогічну функцію виконує виріст уретри, що виступає на 1,5–2 см за межі головки.
Укнура головка має штопороподібну форму, що відповідає формі каналу шийки матки свині.
Ужеребця в головці розміщене добре розвинене печеристе тіло. Масивна головка (13–16 см у діаметрі) під час ерекції має грибоподібну форму і сприяє проштовхуванню сперми в матку кобили.
Препуцій (рreputium) – це шкіряний мішок, у якому знаходиться вільна частина статевого члена. Складається препуцій з двох листків парієтального (пристінного) і
39
вісцерального, що покриває передню частину статевого члена. У стінці препуція закладені залози, які виробляють секрет – смегму (smegma). Препуцій у жеребця складчастий у верхній частині, а у кнура має сліпий мішок (дивертикул).
Кровозабезпечення та іннервація статевих органів самців. Мошонка забезпечується кров’ю від зовнішньої сім’яної
(a. spermatica externa) і зовнішньої соромітної артерій (a. puderda externa); іннервується гілками однойменних нервів, а також гілками здухвинно підчеревного (n. iliohypogastricus) і здухвинно пахвинного нервів (n. ilioinguinalis).
Сім’яники забезпечуються кров’ю внутрішніми сім’яними артеріями (a. spermaticus internae), іннервуються гілками, що відходять від сім’яного сплетіння (plexus spermaticus).
Статевий член живиться від внутрішньої соромітної (a. pudenda interna) і зовнішньої сім’яної артерій (a. spermatica externa),
а в жеребців – ще й від внутрішньої здухвинної артерії (a. iliaca interna). Іннервується статевий член дорсальним нервом пеніса (n. dorsalis penis), що є продовженням соромітного нерва
(n. pudendus), і зовнішнім сім’яним нервом (n. spermaticus externus).
1.7. СПЕРМІОГЕНЕЗ
Сперміогенез – процес утворення, розвитку і дозрівання у самця статевих клітин – сперміїв. Він розпочинається в ембріональний період, з часу статевої диференціації, коли гоноцити у складі зародків гонад дають початок сперматогоніям. Проте повноцінне утворення сперміїв розпочинається у самців після досягнення ними статевої зрілості.
Сперміогенез проходить у 4 и стадії: розмноження, росту, дозрівання і формування.
Стадія розмноження проходить у сперматогенному епітелії звивистих канальців сім’яників (Сиртолієв симпласт) і відбувається шляхом мітозу – поділу на клітини з однаковим набором хромосом. Одна сперміогонія дає до 10 і більше
40