Навч.посібник Акушерство, гінекологія та штучне осіменіння с.г. тварин, Харута, 2013

• бластоциста пізня (Бл 2) має витончену блискучу оболонку, діаметр її в 1,5 разу більший, ніж у попередніх стадій; помітна диференціація еластомерів на ембріобласт та трофобласт.

Стадійність розвитку ембріона великої рогатої худоби наведено в табл. 12.

Зародок корів, овець, кіз і свиней потрапляє в матку через 2–4 и доби, а кобил, сук, кішок – через 5–10 діб після запліднення. Через деякий час (у корів 10 діб) він звільняється від блискучої оболонки – відбувається “вилуплювання” ембріона. Клітини трофобласта виділяють трипсиноподібний фермент, що має протеолітичну дію, під впливом якого епітелій ендометрію лізується і перетворюється в молокоподібну масу. У ссавців різних видів протеолітичні властивості трофобласта виражені по різному. Так, у приматів вони настільки сильні, що зародок може проникати в товщу слизової оболонки, епітелій якої у відповідь на подразнення розмножується і покриває

151

ембріон зверху – імплантація. Через менш виражену протеолі тичну активність трипсиноподібного фермента трофобласта у домашніх тварин їх зародки не проникають у товщу слизової оболонки, тому викликають менш виражену реакцію ендомет рію, яка проявляється в формі часткового відторгнення епітелію, гіперемії та секреції маткових залоз – нідація зародка.

Слизова матки виробляє антифермент, нейтралізуючий трипсиноподібний фермент трофобласта. Для імплантації зародка необхідне їх певне співвідношення.

Імплантація супроводжується плацентацією – утворенням плаценти і плідних оболонок. З цього моменту починається плідний період внутрішньоутробного розвитку організму тварини, який триває до родів. Термін завершення плацентації та утворення плідного яйця залежить від виду тварин. Наприклад, у корів це відбувається на 60 й день після запліднення, у кобил – на 45 й.

Плідне яйце – це плід з плідними оболонками та рідинами, що містяться в них.

Водна оболонка (від грец. amnion − чаша) розвивається з внутрішнього листка трофобласта, є внутрішньою оболонкою, містить амніотичну рідину, безпосередньо оточує плід. У ділянці пупкового кільця переходить у шкіру плода.

Амніон виконує ряд важливих функцій.

1.Буферна. Пом’якшення та запобігання механічному впливу на плід з боку внутрішніх органів матері та ззовні – через черевну стінку, послаблює подразнення матки плодом.

2.Розподіл тиску. Забезпечення нормального пропорцій ного росту плода та його розвитку, підтримує рівномірний матковий тиск, захищає плаценту та пупковий канатик від стискання.

3.Живлення. Плід періодично заковтує амніотичну рідину, яка містить поживні речовини.

152

4.Гормональна. Амніотична рідина містить простаглан дини, пітуїтринподібні та інші речовини, які стимулюють скорочення матки в період родів.

5.Гідравлічного клина. Сприяє розкриттю шийки матки, зволожує родові шляхи.

Сечова оболонка (allantoides, від грец. allas − ковбаса і ëidos − вигляд, подібний) утворюється з первинної кишки (сечового міхура) зародка шляхом випинання її стінки через пупковий отвір.

Функції сечової оболонки: а) депо первинної сечі;

б) слугує опорою для ростучих до ворсинок хоріона кровоносних судин;

в) у період родів – подібні амніону; г) у лошат, поросят – буферна.

Хоріон (chorion, ii, n; від грец. chorion − оболонка, послід) – судинна оболонка плода, що ззовні покриває плідне яйце і утворює ворсинки, які вростають у крипти слизової оболонки матки, утворюючи дитячу частину плаценти, забезпечує зв’язок організму плода з організмом матері. Походить із зовнішнього листка трофобласта.

Плацента (placenta від грец. plakus − плачинда, перепічка) − комплекс тканинних утворень, що розвивається на судинній оболонці плода і слизовій оболонці матки та забезпечує внутрішньоутробний розвиток плода.

Функції плаценти.

1.Забезпечення зв’язку організму плода з організмом

матері;

2.Живлення. У плаценті відбуваються складні біохімічні процеси розщеплення і синтезу білків, жирів та інших речовин.

Укров плода вони потрапляють шляхом біологічного осмосу та дифузії.

153

3.Газообміну. Через плаценту кров плода збагачується киснем і відбувається перехід вуглекислого та інших газів у кров матері.

4.Бар’єрна. Вибірковість проникності для різних речовин та деяких збудників захворювань і їх токсинів.

5.Гормональна. Плацента ендокринний орган матері та плода, що виробляє гормони (гонадотропіни, простагландини, естрогени та прогестерон) і активізує ензими.

6.Виділення. Плацента звільняє тканини плода від продуктів обміну речовин.

За анатомічною будовою розрізняють такі типи плацент:

• дифузно ворсинчаста або розсіяна – ворсини на хоріоні розташовані рівномірно по всій його поверхні (у кобил, свиней,

верблюдиць);

• котиледонна або множинна – ворсини на хоріоні згру повані в окремих ділянках його поверхні – плідних плацентах котиледонах (у жуйних). Материнські частини плаценти представленні карункулами численними заглибленнями –

криптами;

• пояскоподібна або зональна – ворсини на хоріоні

згруповані у вигляді пояска зони (у самок м’ясоїдних);

• дископодібна – ворсини розташовані на одному полюсі хоріона у вигляді диска (у самок приматів та гризунів).

За типом зв’язку розрізняють такі типи плацент:

3 епітеліо хоріальна – ворсини хоріона контактують з епітелієм крипт (у кобил, свиней, верблюдиць);

3 десмо хоріальна – ворсини хоріона контактують з сполучною тканиною крипт (у самок жуйних);

3 ендотеліо хоріальна – ворсини хоріона контактують з стінками капілярів крипт (у самок м’ясоїдних);

3 гемохоріальна – ворсини хоріона омиваються кров’ю матері в лакунах (порожнинах крипт) (у самок приматів та гризунів);

154

3 ахоріальна (безворсинчаста) – характеризується відсут ністю ворсин. Безпосереднього контакту між материнською та дитячою плацентою немає, їх контакт здійснюється через ембріотроф (у кенгуру, китів).

3.4.ЗМІНИ В ОРГАНІЗМІ ВАГІТНОЇ САМКИ

Зпочатком вагітності в організмі самок відбуваються складні фізіологічні процеси, які стосуються змін у системах і органах материнського організму. Вони мають пристосувально адаптаційний характер та спрямовані на створення оптималь них умов для росту і розвитку плода.

Зміни гормонального балансу самки відбуваються під впливом специфічних для періоду вагітності органів: жовтого тіла і плаценти. У першій половині вагітності важливу роль відіграє гормон жовтого тіла (прогестерон), а у другій – гормони плаценти (плацентарний лактоген, хоріогонічний гонадотропін, прогестерон, естрогени, пролактин та кортизон).

Жовте тіло, виділяючи гормон прогестерон, гальмує дозрівання нових фолікулів і сприяє імплантації зиготи та заглибленню ворсинок судинної оболонки в крипти слизової оболонки матки. Цим створюються умови для розвитку зародка. Після завершення формування плаценти, розвиток плода надалі залежить від неї, а функція жовтого тіла послаблюється.

Плацентарний лактоген проявляє вплив на розвиток молочної залози, стероїдогенез у яєчнику та плаценті, а також на розвиток плода.

Під час вагітності щитоподібна залоза збільшується в розмірі і підвищується синтез трийодтироніну та тироксину. Морфологічні зміни спостерігаються під час вагітності і в інших залозах внутрішньої секреції (надниркових і підшлунковій). Такі зміни супроводжуються збільшенням секреції глюко та мінералкортикоїдів.

155

Перед родами жовте тіло продукує релаксин, який сприяє розслабленню зв’язок і з’єднань тазу під час родів чим полегшує виведення плода.

Під час вагітності сенсорні, хемо , баро , механо , осморе цептори матки починають реагувати на імпульси ембріону і плоду, що веде до зміни діяльності центральної та вегетативної нервової системи самки. Зміни нервової регуляції в організмі вагітної тварини пов’язані з встановленням, так званої, домінанти вагітності. Вона супроводжується утворенням відповідного джерела збудження в центральній нервовій системі й виникає після дії прогестерону та еферентних нервових імпульсів з вагітної матки під час імплантації ембріона.

Збудливість центральної нервової системи під час вагітності знижена, що забезпечує розслаблення матки та нормальний перебіг вагітності, а перед родами збільшується для забезпечення родової діяльності.

У другій половині вагітності самка стає спокійнішою, швидко втомлюється і потіє. У неї спостерігається обережність у рухах, покращується апетит, підвищується перетравність кормів і вгодованість. Хоча перистальтичні рухи шлунково кишкового каналу і секреція соків знижена, що обумовлено топографією внутрішніх органів через збільшення вагітної матки та дією прогестерону на гладенькі м’язи.

Зміни серцево судинної системи самок необхідні для забезпечення плода киснем і поживними речовинами та для видалення продуктів обміну. Вони характеризуються збільшен ням частоти серцебиття, об’єму циркулюючої крові на 20–25 % за рахунок плазми і еритроцитів та розвитком плацентарного кола кровообігу. Такі зміни ведуть до підсилення обміну речовин та збільшення маси вагітної самки. Серце змінюється за рахунок деякого збільшення маси м’язових елементів. Кількість кальцію в крові звичайно зменшена, тому що на початку вагітності він накопичується в органах і в плаценті, а в другій половині йде на побудову скелета плода. Лужність крові знижується.

156

В останню чверть вагітності матка дуже тисне на великі венозні стовбури, які відводять кров від задніх кінцівок і з черевної порожнини. Посилений приплив крові до судин тазової порожнини спричиняє розтягнення стінок капілярів, через що рідка частина крові виходить з них і просочує навколишні тканини. Це в певній мірі сприяє розм’якшенню крижово сідничних зв’язок, а потім крижі западають. Розслаблення зв’язок та інших тканин готує родові шляхи до наступного процесу родів.

Зміни дихальної системи створюють оптимальні умови для забезпечення організму матері і плода киснем. Дихання прискорюється (збільшується потреба в кисні) та утруднюється (вагітна матка тисне на діафрагму за рахунок збільшення вмісту черевної порожнини, і тому дихання з грудо черевного змінюється на грудний) і збільшується дихальний об’єм легень. Зустрічаються навіть випадки задишки, які зумовлюються наявністю в матці надмірної кількості плодів.

Зміни, які відбуваються і в системі виділення, особливо в другій половині вагітності, пов’язані з тим, що матка, збільшуючись в об’ємі, посилює тиск на внутрішні органи черевної порожнини (сечовий міхур, сечопроводи, кишечник), тому сеча і кал виділяються невеликими порціями. В свою чергу, внутрішні органи тиснуть на черевну стінку, внаслідок чого об’єм черева збільшується.

Ниркова фільтрація і кровообіг у першу третину вагітності збільшуються і поступово до родів знижуються, що сприяє затримці рідини в організмі самки та веде до появи набряків у кінці вагітності.

Під час вагітності підсилюється діяльність органів кровотворення за рахунок збільшення секреції еритропоетину під впливом лактогену плаценти. Спостерігається збільшення кількості та об’єму еритроцитів і лейкоцитів. Однак, об’єм плазми збільшується на 35 %, а кількість еритроцитів – на 25 %,

157

тому, під кінець вагітності, може зменшуватися вміст гемогло біну та гематокритна величина.

Зміни в імунній системі самки під час вагітності пов’язані з тим, що 50 % генетичної інформації, яку отримує ембріон чи плід, є чужорідною. Важливим фактором захисту плода є імунна толерантність організму самки, обумовлена різними механізмами (гормони і специфічні білки плаценти).

Імунодепресивною дією володіють гормони: хоріогоніч ний гонадотропін, плацентарний лактоген, глюкокортикоїди, прогестерон. Серед білків, які викликають імунну толерантність організму самки під час вагітності виділяють: α фетопротеїн, який продукує печінка плода, та α1 глікопротеїн і трофо бластичний β2 глікопротеїд, що утворюються у плаценті.

Статевий цикл, роди, післяродовий період супроводжу ються змінами епітелію ендометрію (деструкція, епітелізація, проліферація та регенерація), скеровані на обмеження проникнення сперміїв у кров’яне русло та обмеження виходу макрофагів. Введені в геніталії самки спермії під час осіменіння мають ліпопротеїдну оболонку, оточені плазмою та секретом матки, що обмежує контакт антигену з імунокомпетентними клітинами.

У випадку запліднення відбувається об’єднання генетич ного матеріалу самця і самки, формується нова антигенна структура – зигота, яка маскує цей антигенний матеріал прозорою оболонкою.

Після розриву прозорої оболонки зростає імуногенність ембріона. Роль імунологічного фільтра тепер виконує трофо бласт, що вступає в безпосередній контакт зі слизовою оболонкою матки. Він виділяє супресорний фактор, що захищає ембріон від відторгнення. Розміщені на поверхні трофобласта антигени утворюють комплекси з антитілами, за якими материнський організм розпізнає сумісність ембріона.

Ембріони також продукують гормони, які сигналізують про настання вагітності (ранній фактор вагітності) і проявляють

158

вплив на перебіг ембріогенезу. Саме ці гормони пригнічують синтез у матці простагландинів F2α. Продукований жовтим тілом прогестерон підсилює імуносупресивну дію ендометрію і пригнічує продукцію інтерлейкіну.

Імунний захист плода здійснюється змінами в організмі самки і в плаценті. Тому вирішальну роль у збереженні вагітності відіграють плодово материнські відносини. Плацента і плодові води виконують тепер роль масивного тканинного бар’єра між плодом і материнським організмом.

Амніотична та алантоїсна рідини відзначаються антиген ною подібністю з ембріоном, тому вони зв’язують скеровані проти нього антитіла. З появою плаценти встановлюється імунна рівновага між ембріоном (плодом) та материнським організмом.

Під час вагітності зростає продукція Т лімфоцитів (супресорів), що пригнічують синтез В клітинами антитіл, збільшується в крові вміст кортикостероїдів (інгібують синтез антитіл) і встановлюється рівновага між факторами стиму лювання та пригнічення синтезу антитіл.

З наближенням родів порушується імунологічна рівновага

ізамість толерантності розвиваються реакції відторгнення. Зміни системи згортання крові спрямовані на зниження

активності фібринолітичної активності та підвищенні коагуляції крові. Вони мають адаптаційний характер і направлені на зниження крововтрати під час родів.

Зміни обміну речовин забезпечують правильний розвиток ембріону і плода. У тварини після запліднення змінюється обмін речовин і з’являється добрий апетит, що сприяє кращій їх вгодованості. Шерстний покрив стає гладеньким і блискучим, форми тіла округляються і повніють. У другій половині вагітності, незважаючи на те, що апетит зберігається, тварина витрачає резерви пластичних речовин для розвитку плода. Такі зміни відображаються на стані рогів, копит і шерсті. Потовщення на рогах (“кільце”) з’являється у вагітних тварин у

159

першій половині вагітності, а поява кільцевих жолобків – у другій половині вагітності.

Зростають і переважають процеси синтезу і відносно знижуються окислювальні процеси. Загальний обмін речовин і енергії, а також мінеральний обмін зростають за рахунок посилення цих процесів в організмі самок і плодах.

Зміни білкового, вуглеводного і ліпідного обміну характе ризуються накопиченням білків, глікогену та збільшенням концентрації нейтрального жиру, холістерину і ліпідів. Значна частина білків витрачається на побудову тканин і органів плодів, на ріст матки, плаценти та молочних залоз, родовий процес і лактацію. Запаси вуглеводів у вигляді глікогену відкладаються у печінці, м’язах, матці, плаценті і плодах.

Важливу роль в організмі вагітних тварин відіграють вітаміни, які входять до складу більшості ферментативних систем (ферментів) і без яких нормальний обмін речовин практично не можливий. Вітаміни надходять до плодів через фетоплацентарну систему. За нестачі вітамінів в організмі вагітної самки розвиваються гіповітамінози і навіть авітамінози, наслідком яких можуть бути токсикози вагітних, аборти та слабка родова діяльність.

Різко змінюється необхідність вагітної самки в кисні. У зв’язку з чим поглинання його збільшується на 30 – 35 %. Плід досить чутливий до нестачі кисню тому вагітних тварин утримують у добре вентильованих приміщеннях та забезпе чують моціоном на свіжому повітрі.

Вагітність впливає на ріст молочної залози. Особливо це помітно у молодих тварин (нетелей і кіз), у яких уже в середині вагітності спостерігається збільшення залозистої тканини вим’я. У дійних корів і кіз внаслідок здоювання не помічається збільшення залозистої тканини, під час сухостійного періоду вим’я протягом тривалого часу відзначається своїм малим розміром і в’ялістю. Тільки за кілька тижнів чи навіть днів до родів помічається збільшення залозистої тканини вим’я.

160