Навч.посібник Акушерство, гінекологія та штучне осіменіння с.г. тварин, Харута, 2013

сплетіння (plexus sacralis), а волокна парасимпатичної системи – від тазового нерва. Симпатичні і парасимпатичні нерви в окре мих ділянках статевого апарату утворюють нервові сплетіння.

1.3. МОРФОГЕНЕЗ, ООГЕНЕЗ, ЛЮТЕОГЕНЕЗ І ОВУЛЯЦІЯ

Морфогенез. Статеві органи самок і самців закладаються у ранньому ембріональному періоді.

Статеві залози (гонади) закладаються у вигляді овальних зачатків біля передньої частини первинних нирок. У гонадах закладаються гоноцити (попередники сперміїв і яйцеклітин), які мають більші розміри від оточуючих клітин і велике ядро. Каудально від статевих гонад у ембріона проходить одночасно закладка Вольфових і Мюллерових каналів. Подальший розвиток статевих органів залежить від напрямку диференціації статевих залоз. Що є поштовхом і безпосередньою причиною розвитку статевих залоз: сім’яника або яєчника поки що залишається не до кінця з’ясовано.

Якщо із гонад формуються сім’яники, то розвиток одержують Вольфові канали – з них формуються статеві органи самців: придаток сім’яника, сперміопроводи, уретра, придаткові статеві залози. Від Мюллерових каналів у самців залишається рудимент – чоловіча матка.

Сім’яники опускаються в нижню частину черевної порожнини і через пахвинні канали виходять у мошонку. Статевий член – утворюється із статевого горбика.

Якщо із гонад розвиваються яєчники, то первинні гоноцити розташовуються у фолікулярній зоні дифузно у вигляді оогоній. Одночасно розвиваються Мюллерові канали, з них утворюються статеві органи самок: бахромка, лійка, яйцепроводи, матка і піхва. Вольфові канали при цьому редукуються і залишаються під слизовою оболонкою вентральної частини піхви самок у вигляді гартнерових ходів.

21

Із статевих складок формуються статеві губи і переддвер’я піхви, а із статевого горбика – клітор.

Овогенез (оогенез) – процес розвитку яйцеклітини від моноцита до повного дозрівання. У ньому розрізняють три стадії: розмноження, росту і дозрівання.

Стадія розмноження оогоній проходить в ембріональному і частково фетальному періодах внутрішньоутробового розвитку. На стадії статевої диференціації, коли із статевих гонад ембріона формуються яєчники, мігрують гоноцити, що дають початок оогоніям. Оогонії певний час активно розмножуються шляхом мітозу – ділення, після якого в дочірніх клітинах залишається однакове (рівне) число хромосом.

Після припинення розмноження оогоній настає стадія росту. Оогонія росте, збільшується в декілька разів і називається ооцитом І го порядку. У ньому проходить подвоєння хромосом.

Стадія дозрівання розпочинається з поділу ооцита першого порядку шляхом мейозу – ділення із зменшенням числа хромосом у два рази. При цьому від овоцита І порядку відокремлюються направляюче (полярне) тільце і він перетворюється у ооцит другого порядку з половинним набором хромосом. Друге полярне тільце може виділятися після овуляції на початку запліднення у яйцепроводі.

Дозріла яйцеклітина належить до найбільших клітин організму. Її діаметр у корови становить 135–140 мкм, вівці – 120, кози – 140, свині – 120–140, кобили – 135 мкм. Об’єм яйцеклітини у 10–20 тис. разів більше об’єму спермія.

Фолікулогенез – процес утворення і розвитку фолікулів у яєчниках самок.

Ріст ооцита супроводжується ростом і дозріванням фолікула. Розрізняють примордіальні, первинні (везикулярні) і третинні (граафові) фолікули.

22

Дозрівання фолікулів у самок починається з настанням статевої зрілості і зумовлюється дією фолікулостимулювального гормону гіпофізу.

Примордіальний фолікул – ооцит діаметром 30 мкм,

оточений 2–4 фолікулярними клітинами.

Первинний фолікул – ооцит оточений одним–двома шарами фолікулярних клітин.

Вторинний фолікул – овоцит оточений декількома шарами (до 18–20) фолікулярних клітин, між якими виникає порожнина (везикула), заповнена фолікулярною рідиною, сформована прозора оболонка. Діаметр везикулярного фолікула у корови досягає від 300 мкм до 5 мм.

Вторинний фолікул далі збільшується в об’ємі за рахунок збільшення кількості фолікулярної рідини, що секретується фолікулярними клітинами, які оточують ооцит і перетворю ється у третинний (граафовий) фолікул. Зверху такий фолікул вкритий сполучнотканинною оболонкою (theca follculi), що складається з щільнішого зовнішнього фіброзного шару (theca externa) і пухкішого внутрішнього шару (theca interna) та розміщених під ним у декілька шарів фолікулярних клітин гранульози.

Оточений 8–20 шарами фолікулярних клітин ооцит відтісняється до стінки фолікула і стає яйценосним горбиком (кумулюсом). Діаметр ооцита становить 100–120 мкм.

У міру свого росту фолікул наближається до поверхні яєчника і виступає над нею, стінка його потоншується – це кінцева фаза фолікулогенезу.

Граафів фолікул досягає у кобил розміру 4–6 см у діаметрі, у корів – 1–2,8, у свиней – 0,8–1,2, у овець і кіз – 0,5–0,7 см.

Дозрівання фолікула може завершитися овуляцією, атрезією чи лютеїнізацією.

Лютеогенез – утворення жовтого тіла. Після овуляції на місці зрілого фолікула виникає заглиблення. Фолікул спадається, його стінки утворюють складки. З розірваних капілярів судинної оболонки витікає кров, що заповнює порожнину фолікула і

23

зсідається. Згусток крові забезпечує тампонаду і попереджує подальшу кровотечу. З пошкодженої стінки фолікула у тромб проростають сполучнотканинні тяжі (трабекули), які ділять кров’яний згусток на дольки, що заповнюються лютеоцитами, які виробляють прогестерон.

У цитоплазмі клітин жовтого тіла нагромаджуються каротин та ксантофіл, що надають цьому утворенню яскраво рожевого, а з часом жовтого забарвлення.

Формування жовтого тіла триває близько 5 днів. Сформоване жовте тіло виступає над поверхнею яєчника, має кулясту чи грибоподібну форму, щільну консистенцію. Його діаметр у корів може досягати 2,5–3 см, у кобил – 2,5–5, у овець, кіз, свиней – 0,5–1,2 см. Формування і функціонування жовтого тіла забезпечують гормони гіпофіза: лютеїнізуючий (ЛГ), лютеотропний (ЛТП) та пролактин, який забезпечує чутливість фолікулярних клітин до ЛГ.

Овуляція – розрив зрілого фолікула (граафового міхурця) і вихід яйцеклітини у потоці фолікулярної рідини на бахромку в лійку яйцепровода.

Механізм овуляції досить складний. Підвищення кількості ЛГ призводить до синтезу в фолікулі простагландинів, які сприяють лізису (розрихленню) його стінки (теки). Одночасно ФСГ стимулює ріст фолікула, яйцеклітини і секрецію фолікулярних клітин. У результаті накопичення фолікулярної рідини підвищується тиск у фолікулі. У черевній порожнині навпаки, тиск знижується до мінус 250 мм водяного стовпа, що пов’язано з відмовленням від корму, зниженням апетиту і запустінням травного тракту. При відношенні ЛГ:ФСГ, рівному 1:10, складаються умови коли в фолікулі високий тиск, а за його межами – низький. Стінка фолікула під дією простагландинів, ферменту колагенази та зростаючого внутрішньофолікулярного тиску стає тонкою і сильно натягнутою, на ній з’являється ви

24

п’ячування (стигма), через яке просвічується рідина. Подальша дія перекислених факторів веде до розриву фолікула – овуляції.

За одну–дві години до овуляції під дією протеолітичних ферментів і простагландинів яйценосний горбик (кумулює) відокремлюється від стінки фолікула і вільно плаває у фоліку лярній рідині – це забезпечує вільний вихід яйцеклітини за овуляції.

Середня кількість зрілих фолікулів у яєчниках самок перед овуляцією у кобил, корів – 1 (рідко 2), у овець, кіз – 1–3 (романівської породи овець – 2–6), у свиней – 12–24.

1.4. СТАТЕВА І ФІЗІОЛОГІЧНА ЗРІЛІСТЬ

Статева зрілість – стадія розвитку тварин, за якої настає здатність у самок до прояву статевих циклів і рефлексів, а у самців – статевих рефлексів і виділення сперми.

Статеве дозрівання тварин супроводжується складними змінами у їх ендокринній системі, обміні речовин, функціонуванні інших систем та органів. Разом із загальним ростом і розвитком тварин відбувається розвиток їх залоз внутрішньої секреції, зокрема гіпофіза, яєчників, сім’яників. Під впливом гіпофізарних гонадотропних гормонів відбуваються відповідні зміни у яєчниках самок або у сім’яниках самців, активізується їх відтворна та секреторна функція. Гонадальні статеві гормони стимулюють ріст і розвиток геніталій. З настан ням статевого дозрівання гонади тварин (яєчники та сім’яники) починають виконувати подвійну функцію – виробляти зрілі, біологічно повноцінні статеві клітини та у фізіологічно достатній кількості – статеві гормони, які обумовлюють розвиток вторинних статевих ознак і прояв статевих рефлексів. З на станням статевої зрілості сперміогенез у самців і оогенез у самок триває протягом всього репродуктивного періоду.

На строки статевої зрілості впливають вид, порода, стать, годівля, утримання, клімат, наявність невросексуальних подраз ників (різностатеве спілкування).

25

За повноцінної годівлі статеве дозрівання настає раніше, а за неповноцінної – з запізненням.

Укліматичних умовах північних широт статеве дозрівання тварин настає пізніше, ніж у південних і середніх.

Домашні тварини досягають статевої зрілості швидше, ніж

дикі.

Удиких тварин у природних умовах існування строки настання статевої зрілості чітко виражені і максимально наближені до строків фізіологічної зрілості.

Чим коротше життя у того чи іншого виду тварин, тим раніше настає статеве дозрівання.

Настання статевого дозрівання у тварин ще не дає підстави робити висновок про готовність її до відтворення нащадків.

Фізіологічна зрілість – стадія фізіологічного розвитку, за якої настає здатність самок і самців відтворювати потомство.

Вона настає разом з завершенням формування організму, набуттям екстер’єру та 70–75 % маси тіла, властивих дорослим тваринам даної породи.

Для відтворення потомства необхідно використовувати тварин, які досягли фізіологічної зрілості.

Таблиця 1

Вік настання статевої і фізіологічної зрілості тварин (у місяцях)

26

1.5. СТАТЕВИЙ ЦИКЛ ТА ЙОГО ВИДОВІ ОСОБЛИВОСТІ

Статевий цикл – це складний рефлекторний, нейрогуморальний процес, який характеризується комплексом фізіологічних і морфологічних змін у статевих органах і організмі самки від однієї стадії збудження до наступної.

У1898 р. англійський біолог У. Хіпп запропонував морфофізіологічні зміни, які відбуваються у статевому апараті дозрілої самки поділяти на стадії (фази):

•проеструс (передтічка);

•еструс (тічка, вираженої статевої активності);

•метеструм (передтічка);

•діеструм (між тічка, стадія спокою).

Удиких тварин та тварин із вираженою сезонною циклічністю є ще одна стадія – анеструм – тривалий період відсутності статевої активності.

Устатевому циклі за А.П. Студенцовим (1953 р.) роз різняють три стадії: збудження, гальмування та зрівноваження.

Стадія збудження характеризується проявом чотирьох феноменів: тічка, загальне збудження, статева охота і овуляція, що виникають у наведеній послідовності.

Тічка – процес виділення слизу із статевих органів як наслідок морфологічних змін статевого апарату самки. Характеризується процесами проліферації. Настає оновлення і розростання залоз слизової оболонки яйцепроводів, рогів, тіла і шийки матки. Замість 3–4 шарів епітелію слизова оболонка піхви і переддвер’я покривається 18–20 шарами, одночасно злущуються епітеліальні клітини.

Спостерігається сильна гіперемія статевих органів, набу хання слизової оболонки і підсилення функції переддверних залоз. Шийка матки відкривається, через неї у піхву виділяється

27

слиз, який потім витікає із вульви у вигляді тяжів (,,поводків”). Матка збільшується, тургор і скорочення її зростають.

Статеве збудження (загальна реакція) – це зміни у поведінці самки, які настають пізніше початку тічки і проявляються занепокоєнням, різкою реакцією на зовнішні подразники, зменшенням апетиту або відказом від корму, зниженням надою, змінами якості молока. У цей період самки подають голос, стрибають на інших самок та дозволяють їм стрибати на себе, проте садку самця не допускають.

Статева охота – позитивна реакція самки на самця, що виникає внаслідок внутрішніх неврогуморальних подразнень гіпоталамо гіпофізарної системи. Самка наближається до самця, приймає позу для статевого акту, проявляє „рефлекс нерухомості”, часто здійснює сечовипускання, яке у кобил завершується „миготіння петлі”, допускає садку і статевий акт.

У цей період статеві органи самки оптимально підготовлені до статевого акту і запліднення.

Стадія гальмування розпочинається після стадії збудження і характеризується згасанням її ознак. Зменшується гіперемія і набряк статевого апарату. Шийка матки закривається, слиз не виділяється, переддверні залози не функціонують. Інтенсивно функціонують маткові залози. Змінюється загальний стан самок, покращується апетит, зростає продуктивність, поліпшується якість молока. Статева охота змінюється “відбоєм” (негативною реакцією самки на самця). У яєчниках проходить розвиток жовтого тіла, зростає кількість прогестерону. Ця стадія триває у всіх сільськогосподарських тварин близько 3–4 діб.

Стадія зрівноваження – настає після стадії гальмування і триває до настання нової стадії збудження. Загальний стан самки зрівноважений, негативне ставлення до самця. Жовте тіло виробляє гормон прогестерону, який проявляє домінуючий вплив на статеві органи і організм самки. Розпочинається ріст фолікулів, і у корів до 10 дня після завершення стадії збудження

28

закінчується ріст першої хвилі фолікулів і проходить їх атрезія (зворотний розвиток). Перша хвиля розвитку фолікулів дозволяє накопичитися естрогенам, а з початку другої хвилі росту фолікулів з 10–11 дня до 13–14 дня статевого циклу розпочинається лізис жовтого тіла. Воно зменшується у об’ємі і знижується поступово кількість прогестерону, до 17–18 дня жовте тіло розсмоктується. Підвищується кількість ФСГ у гіпофізі, на цьому фоні проходить фолікулогенез, дозрівають фолікули (графові міхурці), збільшується секреція естрогенів, які забезпечують проявлення наступної стадії збудження статевого циклу.

Статевий цикл за перебігом може бути повноцінним і неповноцінним.

Повноцінний – коли протягом стадії збудження проявляються всі феномени.

Неповноцінний – протягом стадії збудження випадають один або декілька феноменів:

•анестральний – відсутність тічки;

•ареактивний – відсутність загальної реакції;

•алібідний – відсутність статевої охоти;

•ановуляторний – відсутність овуляції.

За випадіння декількох ознак неповноцінний статевий цикл може бути анестрально ареактивним, алібідно ановулятор ним та ін.

За синхронністю феноменів стадії збудження статевий цикл може бути:

•синхронний – прояв феноменів у послідовності: тічка, загальне збудження, статева охота, овуляція;

•асинхронний – порушення послідовності прояву феноменів.

За ритмом статеві цикли можуть бути:

•ритмічними – стадії збудження настають через час, характерний для виду тварин;

29

• аритмічними – тривалість інтервалів між стадіями збудження більша або менша порівняно з нормою.

За проявом стадії збудження протягом року розрізняють тварин:

поліциклічні (велика рогата худоба, свині) – статеві цикли повторюються постійно протягом календарного року;

поліциклічні з вираженим статевим сезоном (кобили, вівці,

кози) – проявляється декілька статевих циклів один за другим, а після цього настає тривала стадія зрівноваження;

моноциклічні (суки) – протягом року проявляється одна– дві стадії збудження.

Статевий сезон – це пора року, під час якої у тварин з сезонністю статевої циклічності ритмічно проявляються стадії збудження статевого циклу і відбувається парування.

Сезонність зумовлюють такі фактори: сонячне світло, тривалість дня, корм, температура, вологість повітря – вони є сигналами і регуляторами, які установлюють початок і кінець статевого сезону.

Видові особливості статевого циклу. Статевий цикл

корови триває 18–22 доби (в середньому 21). Після отелення стадія збудження проявляється через 17–25 діб. Стадія збудження триває 3–5 діб, гальмування – 3–4, зрівноваження

12–13 діб.

Тічка характеризується почервонінням та набуханням слизової оболонки переддвер’я і піхви. Канал шийки матки привідкритий. Із вульви витікає слиз, спочатку його мало, він каламутний, потім він стає прозорим, рідким, його кількість збільшується, звисають шнури. Під кінець тічки кількість слизу зменшується, він стає мутним і каламутним.

Через 24–36 годин на тлі ознак тічки проявляються ознаки статевого збудження. Корова неспокійна, мукає, стрибає на інших корів і допускає їх стрибки на себе, у неї зменшується апетит і надій, змінюється якість молока.

30