21 :: 22 :: Содержание
11.4.1. Метахронизм
Метахронизмом называют синфазное распространение волн активности в популяции колеблющихся ресничек. Направления этих волн, как правило, перпендикулярны плоскости, в которой происходит рабочий гребок. На рис. 1120 показаны моментально зафиксированные препараты жгутикового простейшего Opalina. Видно, что движения всех ресничек, расположенных вдоль одной линии, именуемой осью фронта волны, совпадают по фазе. У ресничек, расположенных перпендикулярно данной оси, по мере перехода от одних органелл к следующим происходит смещение их фазы движений, которое и создает поочередность следования волн. В результате циклических движений ресничек волна перемещается плавно, под прямым углом к линии своего фронта.
Для объяснения координированного действия ресничек, ведущего к образованию метахронных волн, предложено две гипотезы. Согласно одной из них - нейроидной гипотезе, где-то в области клеточного эпителия или клеточной мембраны работает пейсмекерный (ритмоводительный) механизм, генерирующий непрерывно повторяемые сигналы. Эти сигналы распространяются по поверхности клетки, приводя в движение каждую ресничку, которую они встречают на своем пути. Есть разные варианты нейроидной гипотезы. Одни из них учитывают роль поверхностной мембраны, другие - внутриклеточных фибрилл, связывающих базальные тельца. Однако общий смысл всех вариантов гипотезы состоит в том, что образование митахронной волны — прямое следствие распространения по клетке каких-то координирующих сигналов. Вторая гипотеза, названная гипотезой сопряженного осциллятора, утверждает, что метахронные волны возникают в результате существования между соседними ресничками вязкостной связи через окружающую их жидкую среду. Придают также значение возможной роли в данном явлении чувствительности ресничек к пассивному изгибанию, о чем мы уже говорили.
Рис. 11-20. Метахронные волны на поверхности
Opalina. Образец был мгновенно зафиксирован с помощью тетраоксида осмия, а затем оттенен золотом для последующего исследования с помощью сканирующей электронной микроскопии. Фотография Б представляет собой увеличенное изображение фотографии А; расстояние по горизонтали 17 мкм. (Татт. Horrige. 1970.)
Достаточно веских аргументов в пользу нейроидной гипотезы пока нет, если не считать того обстоятельства, что движения гребных пластинок у гребневиков координируются, по-видимому, нервными сигналами. Ни в клетках простейших, ни в эпителии позвоночных биения ресничек не коррелировали с электрическими сигналами на поверхности клеточной мембраны. На сегодняшний день наиболее убедительными являются факты, противоречащие нейроидной гипотезе. Показано, что при добавлении реактивирующего раствора Mg2+-ATP к экстрагированным препаратам P a r a m e c i u m с нефункционирующими клеточными мембранами у них возникает высококоординированный метахронизм. С помощью микрохирургических экспериментов продемонстрировано также, что внутриклеточные фибриллы не участвуют в координации движений ресничек. На самом деле координация перемены направления биений ресничек зависит от деполяризации мембраны, которая происходит одинаковым образом по всей клетке за счет распространения волны электрического возбуждения.
Существует много доказательств в пользу того, что метахронные волны появляются в результате взаимодействия спонтанно колеблющихся органелл
21
через окружающую среду. Это взаимодействие зависит от вязкости внеклеточной среды. О роли вязкости в контакте между ресничками впервые в 1922 г. высказал предположение Грей (James Gray), изучавший популяцию спирохет (тип бактерий), которые движутся независимо друг от друга. Он обнаружил, что при более тесном сближении отдельных спирохет у них
возникает общий ритм колебания жгутиков. Биение реснички каждой спирохеты совпадает с биением ресничек соседней, и это, очевидно, происходит из-за взаимного влияния бактерий друг на друга. Для механического взаимодействия между ресничками соседних спирохет прямой контакт не обязателен, достаточно вязкостного сцепления, создаваемого внеклеточной жидкостью. Хотя каждая ресничка и имеет присущую ей частоту спонтанного биения, в данной ситуации она вынуждена совершать биения синфазно со своими ближайшими соседями. Синфазные биения происходят вдоль оси наибольшего физического взаимодействия между органеллами, поскольку при этом затраты энергии минимальны по сравнению с биением, не совпадающим по фазе с соседними ресничками. Направление данной оси определяется формой и направлением удара отдельных ресничек, а также распределением ресничек по поверхности клетки.
22
21 :: 22 :: Содержание
22 :: Содержание
11.4.2. Спонтанность и частота биений
Ресничкам и жгутикам присуща эндогенная ритмичность. Эти органеллы способны самопроизвольно колебаться после отделения их от клетки. Они сохраняют способность волнообразно двигаться даже после экстрагирования глицерином или детергентами (см. дополнение 10-1) клеточной мембраны и цитоплазматических метаболитов, но обязательно при добавлении извне АТР и незаменимых ионов. У некоторых видов клеток жгутик продолжает совершать колебательные движения даже после перерезки его вблизи основания и отделения от базального тельца (рис. 11-21). Из сказанного следует вывод о том, что по крайней мере у некоторых видов биение органеллы зарождается в ней самой.
Реснички определенных типов эпителия позвоночных (например, на нёбе лягушки) под действием ацетилхолина повышают частоту биений, а под действием адреналина - снижают. Они повышают свою частоту биений также при стимуляции нервов, которые высвобождают ацетилхолин в ткань. Кратковременное электрическое раздражение нерва, подходящего к жабрам мидии Mytilis, вызывает временное прекращение двигательной активности жаберных ресничек (рис. 11-22). Данный эффект, как предполагают, связан с действием нейромедиатора, высвобождаемого нервными окончаниями. Подобную остановку биений реснички можно получить в эксперименте, повышая содержание внутриклеточного Са2+ в снабженных ресничками клетках жабр. Нейромедиатор серотонин оказывает противоположное действие. Он ускоряет движение ресничек в жабрах мидий и других морских двустворчатых моллюсков, тем самым имитируя возбуждающий эффект, который наблюдается при стимуляции другой ветви нерва, иннервирующего жабры.
Рис. 11-21. Биения жгутика не зависят от его связи с
базальным тельцем. Если с помощью лазерного луча отделить жгутик от тела клетки, то биения изолированной органеллы будут продолжаться в течение еще нескольких циклов, пока не иссякнет запас
ATP. (Goldstein et al.. 1970.)
22
22 :: Содержание