18 :: 19 :: 20 :: Содержание
11.3.2. Распространение волны изгиба по аксонеме
В свое время думали, что клеточная мембрана, полностью покрывающая поверхность стержня реснички, проводит электрический импульс, который распространяется вдоль стержня, активируя на своем пути процесс изгибания реснички. Однако эксперименты с глицеринизированными или экстрагированными с помощью детергента препаратами (см. дополнение 10-1), в которых целиком разрушалась мембрана или нарушалась ее функция, этого не подтвердили. В подобных препаратах распространение волны изгиба или другие движения одиночных ресничек полностью сохранялись. На основе гипотезы скольжения трубочек удалось найти правдоподобное объяснение процесса распространения волнообразного изгиба вдоль стержня реснички или жгутика. Броко (Charles J. Brokaw, 1971) первый предположил, что волна изгиба распространяется
18
Рис. 11-16.
Прямое доказательство участия АТР в обеспечении энергией процесса
скольжения дублетов. Добавление раствора Мg2- -АТР к экстрагированным детергентом тритон Х-100 и обработанным трипсином жгутикам сперматозоидов морского ежа вызывает скольжение трубочек относительно друг друга. А. Микрофотография таких препаратов, сделанная в темном поле с интервалами от 10 до 30 с. Белыми линиями отмечено исходное положение
концов фрагмента аксонемы. × 1300. (Summers. Gibbons. 1971.) Б. В. Схемы,
поясняющие полученные результаты.
по аксонеме жгутика под действием механизма скольжения трубочек. Если допустить существование некоторого сопротивления скольжению трубочек в неактивных областях аксонемы, станет очевидным, что активное скольжение, возникнув в пределах одного сегмента аксонемы, вызовет противоположно направленные изгибы в неактивных областях, расположенных по обе стороны от активно скользящего сегмента (рис. 11-17. Б).
Продольное распространение по аксонеме очагов активности можно объяснить тем, что изгибание неактивной области переводит ее в активное состояние (рис. 11-17). Генерируемые в активном участке аксонемы силы скольжения будут передаваться в продольном направлении к соседним неактивным участкам, заставляя их пассивно изгибаться. Пассивный изгиб аксонемы, вызванный активным скольжением дублетов в соседнем с ним участке, теперь сам провоцирует активное скольжение, которое в свою очередь приводит к изгибу следующего участка, расположенного по ходу аксонемы, и т.д. С помощью математической модели, основанной на данной гипотезе, были рассчитаны имитационные траектории движений, очень напоминающие реальные движения жгутика (рис. 11-18). Чувствительность к пассивному механическому напряжению можно наблюдать у "гигантской реснички", обнаруженной -в жабрах двустворчатых моллюсков. Эта ворсинка (на самом деле она представляет собой плотный пучок отдельных, очень длинных ресничек) при определенной концентрации ионов надолго замирает в положении, которое она приняла к концу.
19
Рис. 11-17. Схема, показывающая, как процесс активного скольжения в распрямленном участке (А) аксонемы вызывает пассивное сгибание жгутика в разные стороны в соседних неактивных областях. Если пассивное сгибание активирует механизм скольжения трубочек (Б) вдоль аксономы будут распространяться чередующиеся согнутые и распрямленные участки (В).
рабочего гребка (рис. 11-19, А). Если теперь мы ее слегка сместим микроиглой, она совершит полный цикл биения (рис. 11-19, Г-Ж). Механический стимул и активная двигательная реакция реснички не вызывает изменений мембранного
потенциала, судя по данным, полученным при измерении электрических параметров внутри клетки. Очевидно, механический раздражитель действует непосредственно на механизм реснички, ответственный за активное скольжение.
20
18 :: 19 :: 20 :: Содержание
20 :: 21 :: Содержание
11.4. Координация движения ресничек
Перед нами возникают три основных вопроса в отношении контроля и координации движения ресничек. Во-первых, каким образом инициируются
Рис. 11-19. Механическая активация
гигантской реснички двустворчатого моллюска. Неподвижную ресничку (А) резко смещали с помощью микроиглы с пьезокристаллическим приводом. Это действие вызывает полный цикл биения реснички (Б-
Ж). (Thurm. J968.)
Рис. 11-18. Распространение чередующихся участков участках. Считают, что это противоскольжение сгибания и разгибания аксонемы в жгутике сперматозоида приводит к пассивному сгибанию неактивных соседних Тонкими стремами показано предполагаемое активное сегментов аксонемы. противоскольжение трубочек аксонемы в активированных
20
биения двигательных органелл и регулируется их частота? Во-вторых, что заставляет отдельные реснички в составе их популяции делать синхронные
биения, которые порождают метахронные волны, непрестанно следующие друг за другом по усеянной ресничками поверхности клетки (рис. 11-8)? В-третьих, как происходит управление ресничками у простейших или в клетках эпителия некоторых многоклеточных в случаях, когда необходимо изменить пространственную организацию удара, например направление рабочего гребка и метахронных волн?
21
20 :: 21 :: Содержание