35 :: 36 :: Содержание
12.1.3. Эпителий как осморегулирующая ткань
Осморегулирующая способность многоклеточных животных во многом зависит от одной группы тканей, построенных из высокоспециализированных клеток. Ткани, о которых идет речь, - транспортный эпителий жабр, кожи, почек и пищеварительного канала. Эпителиальные клетки отличаются от других типов клеток анатомической и функциональной полярностью. Другими словами, одна часть клетки-апикальный конец - обращена в пространство, соединяемое с внешним миром (море, пруд, просвет кишки, просвет почечного канальца и т. д.). Противоположная часть эпителиальной клетки-базальный конец - обычно содержит глубокие трещины, участвующие в осмотическом транспорте воды (см. разд. 12.3.4). Он соприкасается с внутренним компартментом, содержащим внеклеточную жидкость. Этот компартмент охватывает все клетки остальных тканей организма. Клетки существуют как бы в своем собственном "водоеме", наполненном внеклеточной жидкостью, в которую они погружены. Характерный состав такого внутреннего "водоема"
35
зависит от саморегулирующей в барьерной функции эпителиальных клеток.
36
35 :: 36 :: Содержание
36 :: Содержание
12.2. Саморегулирующие органы
Транспортные механизмы эпителия, например кожи лягушки (рассмотрено в гл. 4), работают при участии того же основного аппарата клетки, который используется во всех экскреторных и осморегулирующих органах. Возможности транспортного эпителия сильно возрастают в осморегулирующих органах благодаря анатомической организации последних. Это исключительно наглядно видно на примере почек высших позвоночных. Здесь в дополнение к высокой степени клеточной дифференциации, обеспечивающей трансэпителиалъное движение веществ, наблюдается также организация части эпителия в виде трубочек, расположенных таким образом, чтобы повысить транспортную эффективность данной ткани. Приведенное сочетание функции клеток с тканевой организацией способствует образованию удивительного эффективного осморегулирующего и экскреторного органа. Теперь мы переходим к рассмотрению почек млекопитающих и затем кратко опишем осморегуляторные органы некоторых других групп животных.
36
36 :: Содержание
36 :: 37 :: 38 :: Содержание
12.3 Почки позвоночных животных
Говоря о почках позвоночных, следует прежде всего отметить, что у различных классов этого подтипа они имеют несколько разное строение. Лучше всего делать сравнения после того, как будет рассмотрено строение почек млекопитающих. У последних почки выполняют некоторые функции, которые у низших позвоночных возложены и на другие органы. Например, у рыб - это жабры, у амфибий - кожа и мочевой пузырь, а у рептилий и птиц-солевые железы. Почки млекопитающих представляют собой не только выделительные, но и осморегулирующие органы, о которых мы имеем наиболее полное представление благодаря интенсивным исследованиям, проводимым в последние 4-5 десятилетий.
12.3.1. Анатомическое строение почки млекопитающих
Общее строение почки млекопитающих показано на рис. 12-6. Почки - орган парный. Они расположены за пристеночным листком брюшины, по одной на каждой стороне внутренней дорзальной поверхности поясничной области. Несмотря на свой маленький размер (около 1% от общей массы у человека), почки интенсивно снабжаются кровью. К ним поступает около 20-25% от общего сердечного выброса. Полая лохачка почки окружена мозговым веществом, из которого в просвет лоханки
Рис. 12-6. Анатомическое строение почки млекопитающих. Нефромы расположены параллельно, причем их собирательные трубочки открываются через сосочки в центральную полость, называемую почечной лоханкой. Оттекающая из лоханки моча поступает по мочеточнику в мочевой пузырь. (Smith, 1956.)
выступают сосочки. Наружный функциональный слой почки, кора, покрыт плотной капсулой из соединительной ткани. Лоханка переходит в мочеточник, соединенный с мочевым пузырем. Во время мочеиспускания моча покидает
пузырь через мочеиспускательный канал, который открывается у самцов на головке полового члена, а у самок-в вульве. Образование мочи заканчивается в тот момент, когда она выходит в просвет почечной лоханки. Затем моча поступает в мочевой пузырь и без дальнейших изменений выводится наружу. Поэтому тс части мочевыделительного тракта, которые расположены ниже почек, можно было бы считать всего лишь своеобразной водопроводной системой. К счастью, этот водопровод оборудован таким образом, что позволяет периодически опорожнять мочевой пузырь вместо непрерывного вытекания мочи капля за каплей. Опорожнение зависит от работы сфинктера-скелетной мышцы, контролируемой нервной системой. Сфинктер расположен в мочевом пузыре вокруг отверстия, ведущего в мочеиспускательный канал. По мере постепенного наполнения пузыря мочой его стенки растягиваются. Расположенные там рецепторы растяжения отвечают нервными импульсами, которые по сенсорным нейронам достигают спинного и головного мозга, вызывая соответствующие позывы к
36
Рис. 12-7. Функциональная единица почки - нефрон - с соответствующей системой кровоснабжения. Почечный каналец и собирательная трубочка показаны серым цветом, а сосудистые элементы - цветной краской. Вначале кровь проходит через капилляры клубочка, а затем через напоминающие шпильку для волос петли капилляров vasa recta, которые заходят глубоко в мозговое вещество почки вместе с петлей Генле.
мочеиспусканию. При подавлении моторных импульсов сфинктер может расслабляться, и тогда в результате сокращения гладкой мускулатуры стенки мочевого пузыря, находящейся под контролем вегетативной нервной системы, содержимое пузыря выбрасывается наружу.
Функциональной единицей почки млекопитающих является нефрон - сложная эпителиальная трубочка, один конец которой слепой, а второй - открывается в почечную лоханку через собирательный проток (рис. 12-7). В области слепого конца нефрон расширен и напоминает шарик, сильно вдавленный с одной стороны, в результате чего образуется чашевидная структура - боуменова капсула. Полость между стенками капсулы соединена с узким просветом почечного канальца. Внутри боуменовой капсулы, тесно прилегая к ее стенкам, расположен пучок кровеносных капилляров, образующий клубочек. Это примечательное образование ответственно за первый этап процесса образования мочи. Фильтрат крови проходит через стенку капилляра, состоящую из одного слоя клеток, затем - через базальную мембрану и, наконец, еще через один монослой клеток эпителия, образующий стенку боуменовой капсулы. Фильтрат накапливается в полости капсулы и начинает свое движение через различные участки почечного канальца, поступая в конечном счете через собирательный проток в почечную лоханку. Стенка почечного канальца состоит из одного слоя эпителиальных клеток, который отделяет просвет, содержащий мочевой фильтрат, от тканевой жидкости. На некоторых участках нефрона расположены эпителиальные клетки, морфологически специализированные для осуществления транспортной функции. Они несут на своей апикальной поверхности (поверхности, обращенной в сторону просвета канальца) множество тесно расположенных микроворсинок; базальная мембрана этих клеток образует глубокие впячивания (рис. 12-8). Эпителиальные клетки соединены друг с другом посредством проницаемых щелевых контактов, которые обеспечивают ограниченную диффузию веществ между просветом канальца и окружающим его интерстициальным пространством.
В каждом нефроне можно выделить три основных участка: проксимальный нефрон. петлю Генле и дистальный нефрон. Проксимальный нефрон включает в себя боуменову капсулу и проксимальный
37
Рис. 12-8. Схема, отображающая строение клетки проксимального канальца. Поверхностная мембрана, выстилающая просвет проксимального канальца нефропа (слизистая поверхность), содержит пальцеобразные выступы (микроворсинки), сильно увеличивающие площадь ее поверхности. Вблизи серозной поверхности, которая образует глубокие базальные щели, сосредоточены митохондрии. Это позволяет концентрировать соли в замкнутых компортментах путем активного транспорта через
базальную мембрану, как было показано на рис. 4-49. (Rhodin. 1954.)
каналец. Петля Генле, напоминающая по форме шпильку для волос, состоит из
нисходящего и восходящего колена. Последнее переходит в дисталъный каналец,
соединенный с собирательным протоком, обслуживающим сразу несколько нефронов. Число нефронов, находящихся в почке, варьирует от нескольких сотен (низшие позвоночные) до многих тысяч (мелкие млекопитающие) и даже до миллиона и более (человек и другие крупные виды).
Прежде чем продолжить изложение материала, мы сделаем несколько замечаний по поводу петли Генле-образования, известного только у млекопитающих и птиц, и которое, как принято считать, играет центральную роль в процессе концентрирования мочи. У тех позвоночных, у которых почки лишены петель Генле, моча не может быть гиперосмотической по отношению к крови. Нефроны в почке млекопитающих расположены так. что петля Генле и собирательный проток лежат параллельно друг другу и по радиальным направлениям. Клубочки находятся в корковом слое, а петли Генле опускаются в мозговое вещество почки, достигая сосочков.
Анатомия системы кровоснабжения почки, по-видимому, тоже играет важную роль в обеспечении функции пефрона. Сосудистая система, доставляющая кровь к клубочковым капиллярам, построена так. чтобы обеспечить максимальный перепад давления между притекающей и оттекающей кровью. Как мы увидим в следующем разделе, это способствует фильтрации плазмы1 в полость боуменовой капсулы. Известно, что давление в кровеносном сосуде падает прямо пропорционально длине этого сосуда при условии, что диаметр последнего не меняется. Артерия, питающая клубочек, соединена с ним через очень короткую приносящую артериолу, что сводит к минимуму нежелательное падение давления (рис. 12-7). Затем капилляры клубочка, соединяясь друг с другом, образуют выносящую артериолу2. Такая организация кровоснабжения достаточно необычна, поскольку в большинстве других тканей кровь из капилляров перетекает в венулы и те в свою очередь сливаются в вены. В данном случае кровь покидает расположенный в корковом веществе клубочек по выносящей артериоле. Прежде, чем покинуть почку через вену, кровь по нисходящему, а потом по восходящему участкам анастомозирующих между собой капилляров поступает в мозговое вещество. Позже мы вернемся к вопросу о функциональном значении такой петли кровообращения, идущей параллельно с петлей Генле.
38
36 :: 37 :: 38 :: Содержание