71 :: 72 :: 73 :: Содержание

12.7.2. Потери воды из организма при дыхании в воздушной среде

Как мы уже отмечали, газообмeнная поверхность по самой своей природе служит основным путем, по

Рис. 12-39.

Основные структуры кожных покровов насекомого. Вещество липидной (восковой) природы, выходящее на поверхность тела через миниатюрные каналы, служит основным барьером для воды. (Edney. 1974.)

которому вода покидает организм животного, дышащего воздухом. У наземных позвоночных эта поверхность заключена в полостях тела (например, в легких), что позволяет данным видам экономно расходовать воду в процессе испарения. Но даже при наличии легких вентиляция сухим воздухом вызовет испарение влаги с поверхности дыхательного эпителия. У птиц и млекопитающих подобная испарительная потеря воды из организма будет усиливаться из-за разности между температурой тела и температурой окружающей среды. То же самое происходит у тех земноводных и пресмыкающихся, которые могут повышать температуру своего тела путем определенного поведения. Теплый воздух можно насытить большим количеством влаги по сравнению с холодным, и это фактор играет роль в том, что теплый выдыхаемый воздух более влажен, чем холодный.

У многих позвоночных потери воды при дыхании сводятся до минимального уровня благодаря механизму, впервые выявленному ШмидтНильсеном (Knut Schmidt-Nielsen, 1964) в носу у кенгуровых крыс (Dipodomys merriami), обитающих в пустыне. Этот механизм, названный временной противоточной системой (рис. 12-41), задерживает основное количество выдыхаемой парообразной влаги за счет ее конденсации в носовых ходах во время выхода. Поступающий в легкие прохладный наружный воздух увлажняется и нагревается, поглощая воду и тепло из тканей носовых ходов. Затем вдыхаемый воздух, контактируя с дыхательным эпителием легких, еще более увлажняется и прогревается примерно до величины внутренней

температуры тела (37 - 38°С). Во время выхода процесс теплообмена

71

Рис. 12-41.

Организация системы противоточного теплообмена во времени и пространстве. А. Работа противоточной системы в связи с ее пространственной Организацией, направленная на сохранение тепла крови, омывающей конечности птиц и млекопитающих в условиях прохладного климата. Б. Работа противоточного механизма дыхательной системы в связи со временем, направленная на сохранение тепла и влаги в организме. Во время вдоха (вверху) недостаточно теплый воздух нагревается по мере продвижения к легким за счет поглощения тепла в носовых ходах. Во время выдоха (внизу} тот лее самый воздух теряет основное количество тепла, приобретенного во время вдоха, за счет нагрева холодных носовых ходов по мере движения наружу. (Schmidt-Nielsen el al.. 1970.)

между воздухом и тканями носовых ходов идет в обратном направлении. Теперь теплый воздух по мере прохождения по охлажденным во время входа носовым путям наружу снижает свою температуру приблизительно до уровня внешней среды. Поскольку выдыхаемый воздух отдает часть своего тепла тканям носовых ходов, содержащаяся в нем влага в основном конденсируется на охлаждаемой поверхности эпителия слизистой носа (рис. 12-42). При следующем вдохе эта конденсированная влага вновь увлажняет вдыхаемый воздух, и цикл повторяется. Как видно, основное количество влаги рециркулирует по дыхательному тракту.

Вот почему у млекопитающих, которые имеют такой механизм, нос на ощупь "холодный". Временная противоточгая система найдена в носовых ходах многих млекопитающих, включая верблюда и морского слона. Все эти животные имеют характерную лабиринтоподобную структуру эпителиальной поверхности носовых ходов. По-видимому, указанная поверхность служит для повышения скорости теплообмена между воздухом и тканями носовой области. Аналогичный механизм для задержки выдыхаемой влаги можно встретить у очень многих видов птиц и ящериц. В том случае, если солевые железы впадают в носовые ходы, как, например, у ящериц, часть воды, экскретируемой вместе с растворенной в ней солью, возвращается при входе в организм. Поскольку вода повторно конденсируется в носовых ходах во время выдоха, ее основное количество сохраняется в организме благодаря рециркуляции.

Рис. 12-42. Возврат воды в организм из выдыхаемого воздуха у кенгуровой крысы. При вдыхании воздуха с температурой 15°С и относительной влажностью 25%. количество воды, необходимой для насыщения этого воздуха при температуре тела (38°С) отмечено серой стрелкой напротив точки оси абсцисс, соответствующей 15°С. В данных климатических условиях кенгуровая крыса выдыхает воздух с температурой 13°С (ниже температуры окружающей среды.). Количество повторно конденсируемой влаги отмечено цветной стрелкой. Стрелки, нанесенные правее, отражают величину испарения и повторной конденсации влаги при дыхании в атмосфере с температурой 30°С и относительной влажностью 25%. (Schmidt-Nielsen et al., 1970.)

72

Замечательным примером сдерживания потери воды из организма у морских млекопитающих, которые испытывают трудности, похожие на проблемы сохранения влаги у обитателей пустынь, служит детеныш морского слона, которого прекратила кормить молоком мать. Он может 8-10 недель обходиться без пищи и воды. Единственным источником влаги на протяжении этого периода жизни является вода, получаемая при окислении собственного жира. Масса тела животного в момент отнятия от груди составляет примерно 140 кг, а потери воды около 800 г в сутки, из которых менее 500 г утрачивается при дыхании. Подобная экономия влаги обусловлена противоточным теплообменом в носовых ходах, а также периодическим снижением скорости обменных процессов. Последнее позволяет животному задерживать дыхание на 40 мин и затем осуществлять формированное дыхание в течение 5 мин. Конечно, способность задерживать дыхание, как это делает морской слон, вообще нередко встречается у морских млекопитающих, способных к продолжительному нырянию.

У наземных насекомых основной путь потери влаги связан с трахеальной системой, состоящей из наполненных воздухом трахеол, которые пронизывают ткани. Когда трахсолы открыты во внешнюю среду и О 2, и СО2 диффундируют в соответствии с их градиентами парциальных давлений, пары воды могут выходить наружу. У входа в трахеолы находятся клапаноподобные дыхальца, которые периодически закрываются под действием соответствующих мышц, предупреждая тем самым потерю воды из организма. Когда концентрация СО 2 в гемолимфе возрастает, мышцы расслабляются и становится возможным дыхательный газообмен. Однако уровень СО2, необходимый для открытия дыхалец, повышается, если насекомое испытывает осмотический стресс из-за обезвоживания. Этим достигается сохранение в нужные моменты водяных паров

при дыхании.

73

71 :: 72 :: 73 :: Содержание