61 :: 62 :: Содержание
12.5 Осморегуляторные органы беспозвоночных
Беспозвоночные животные разошлись в ходе эволюции гораздо сильнее, чем позвоночные. У них развились разнообразные саморегулирующие органы, никоим образом не гомологичные почкам позвоночных (рис. 12-32). Как правило, в саморегулирующих органах беспозвоночных действуют механизмы фильтрации, реабсорбции и секреции, в основном сходные с соответствующими механизмами в почках позвоночных в том отношении, что и здесь выделяется моча, значительно отличающаяся от жидких сред организма по осмотической концентрации и составу. Известно, что из беспозвоночных только насекомые и, возможно, некоторые виды пауков могут выделять концентрированную мочу. Так, в ходе эволюции появилась конвергенция физиологических механизмов негомологичных осморегулирующих органов у позвоночных и
61
Рис. 12-32. Общая схема строения двух типов фильтрационно-реабсорбционного органа у беспозвоночных. Функционально активные ткани обозначены в цвете (Phillips. 1975.)
беспозвоночных животных, что указывает на целесообразность этих механизмов для живых существ. Кроме того, есть отдельные сведения, правда пока еще
спорные, что у некоторых видов насекомых моча и фекалин могут обезвоживаться в результате активного переноса воды через эпителий задней кишки. Эти факты, возможно, удастся проверить в будущих исследованиях, но сведений о существовании подобного механизма осморегуляции у позвоночных животных до сих пор не получено. Как было показано, у позвоночных транспорт воды происходит только путем пассивного осмоса из компартмента (пространства) с меньшей концентрацией растворенных солей в компартмент с большей.
62
61 :: 62 :: Содержание
62 :: 63 :: Содержание
12.5.1. Органы фильтрации - реабсорбции
В основе образования первичной мочи у моллюсков и ракообразных лежит процесс фильтрации плазмы, в принципе сходный с тем, который происходит в боуменовой капсуле позвоночных. Данный вывод сделан на основании следующих наблюдений:
1.Такие полимеры, как инулин, введенные в кровяное русло или целомическую жидкость, появляются в большом количестве в моче. Поскольку активная секреция этих молекул невозможна, они должны поступать в мочу в ходе фильтрационного процесса, при котором все молекулы меньше определенного размера проходят сквозь ситоподобную мембрану ткани. Во время реабсорбции воды и растворенных в ней веществ, обязательных для организма, введенные полимеры остаются в конечной моче.
2.Установлено, что в нормальной моче некоторых видов животных глюкоза содержится в небольшом количестве или отсутствует совсем, несмотря на ее достаточно высокую концентрацию в крови. Если, например, у некоторых моллюсков концентрацию глюкозы в крови поднять искусственно с помощью инъекции, это углевод появится в моче. У всех животных глюкоза выводится с мочой при определенном пороговом уровне ее концентрации в крови. Как и в почках позвоночных, превышение порогового уровня глюкозы ведет к нарастанию ее концентрации в моче, причем линейно по мере увеличения ее концентрации в крови. Такой характер зависимости объясняют насыщением транспортной системы, с помощью которой глюкоза, поступившая в просвет трубочки при фильтрации, реабсорбируется из фильтрата обратно в кровь. Как только транспортная система насытится, "сброс" глюкозы в мочу становится пропорциональным ее концентрации в крови. Более убедительное доказательство механизма описанного явления получено с помощью фенольного гликозида флоридзина, блокирующего, как известно, активный перенос глюкозы. При введении флоридзина моллюскам и ракообразным глюкоза появлялась в моче даже при нормально ее содержании в крови. Наиболее логично объяснить этот факт тем, что глюкоза поступает в мочу в составе фильтрата и остается в ней, так как реабсорбционный механизм блокирован действием флоридзина.
3.Анализ канальцевой жидкости в осморегули-рующем органе вблизи предполагаемого места фильтрации показал, что состав растворенных в ней кристаллоидов сходен с таковым плазмы.
4.Установлено, что скорость образования мочи у некоторых видов животных зависит от кровяного давления. Эта зависимость согласуется с работой механизма фильтрации. Однако колебания
62
кровяного давления могут также вызывать нарушения кровоснабжения осморегулирующего органа.
Место в организме, где происходит образование мочи путем фильтрации, известно только у немногих беспозвоночных. У некоторых морских и пресноводных моллюсков фильтрация мочи идет через стенку сердца в околосердечную полость. Далее фильтрат поступает по специальному каналу в "почку", где рeабсорбируются глюкоза, аминокислоты и важнейшие ионы. Основной саморегулирующий орган у речного рака носит название
антеннальной железы. Часть этого органа, целомический мешочек (рис. 12-32),
по ультраструктуре напоминает почечный клубочек позвоночных. Микропункция цело-мического мешочка показала, что накапливающаяся в нем экскреторная жидкость возникает при ультрафильтрации крови.
Поскольку конечная моча моллюсков и ракообразных отличается по составу от исходного фильтрата, здесь должны иметь место процессы либо секреции, либо реабсорбции веществ. У пресноводных видов явление реабсорбции электролитов четко доказано: конечная моча имеет более низкую концентрацию солей, чем плазма или фильтрат. Глюкоза должна тоже реабсорбироваться, поскольку она присутствует в плазме и фильтрате, а в конечной моче отсутствует или содержится в незначительных количествах.
Интересно отметить, что фильтрашюнно-реабсорбционный тип осморегуляторной системы появился у представителей по крайней мере трех (моллюсков, членистоногих, хордовых), а может быть, и большего числа типов животных. Он имеет преимущество в том отношении, что все низкомолекулярные компоненты переходят в ультрафильтрат пропорционально их концентрации в плазме. Молекула таких физиологически ценных веществ, как глюкоза, а у пресноводных животных такие ионы, как Na +, К+, Сl- и Са2+, удаляются затем из фильтрата посредством реабсорбции в канальцах; токсические или безразличные для организма вещества выводятся из организма с мочой. При таком механизме нет необходимости активно переносить в мочу токсические метаболиты или искусственные (созданные человеком) вещества нейтральной или ядовитой природы, с которыми животное сталкивается в окружающей среде. Недостаток фильтрационно-реабсорбционной осморегуляторной системы заключается в том, что она дорого обходится организму в энергетическом отношении. Дело в том, что фильтрация большого объема плазмы требует активного поглощения большого количества солей либо самим экскреторным органом, либо другими органами, такими как жабры или кожа. Например, было показано, что для активного переноса через кожу лягушки каждых 16 - 18 моль ионов натрия необходимо затратить 1 моль кислорода на синтез АТР. У пресноводных двустворчатых моллюсков расход энергии на поддержание натриевого баланса примерно равен 20% от общей величины энергетического обмена. Фильтрационно-реабсорбционная система морских беспозвоночных с метаболической точки зрения более экономична, поскольку сохранение соли у этих животных представляет собой гораздо менее сложную проблему.
63
62 :: 63 :: Содержание