28 :: 29 :: Содержание
Глава 12
Осморегуляция и выделительная система
Благодаря своим уникальным физическим и химическим свойствам вода, несомненно, сыграла большую роль в возникновении жизни, и не следует забывать, что все жизненные процессы, биохимические и физиологические, происходят в водяной среде, которая для них поистине незаменима. Исключительные свойства воды, описанные в гл. 2, привели к тому, что она смогла стать, как мы знаем, колыбелью для жизни на Земле, возникшей несколько миллиардов лет тому назад в неглубоком соленом морс. В самом деле, в физико-химической природе земной жизни во многом отражены эти особые свойства воды. Ныне существующие клетки сохраняют в себе что-то от водной стихии первобытного моря. Более того, они и сейчас зависят, как правило, от тесного контакта с внеклеточной водой, даже если последняя представлена лишь очень тонким слоем. Наряду с водой макромолекулярный аппарат живых клеток нуждается еще и в определенных неорганических молекулах, особенно в ионах некоторых металлов, выполняющих различные важные функции как во внутриклеточной, так и во внеклеточной жидкости
(табл. 12-1).
Более развитые группы животных приобрели способность выживать в осмотически неблагоприятных внешних условиях за счет развития механизма, обеспечивающего постоянство внутренней среды. Этот механизм действует как буфер, ограждающий внутренние ткани от неожиданных и экстремальных воздействий со стороны внешней среды (рис. 12-1). Следовательно, способность организма поддерживать соответствующие условия внутренней среды на фоне действия осмотического стресса сыграла наиболее существенную роль в эволюции животных. Для этого были две основные причины. Во-первых, экологические факторы, среди которых наиболее значимым выступает осмотический, определяли географические рамки распространения животных. Во-вторых, за расселением животных по поверхности Земли следовала генетическая изоляция -существенный момент для дивергенции видов в процессе эволюции. Если бы, к примеру, у членистоногих и позвоночных не появилась возможность регулировать состояние их внеклеточных пространств (компартментов), они бы не выдержали вторжения в свой организм пресной воды, несущей им гибель в соответствии с законами осмоса, равно как и наземных условий. При отсутствии конкуренции со стороны наземных членистоногих и позвоночных пути эволюции других групп животных были бы гораздо более разнообразными в связи с возможностью занять свободные наземные экологические, ниши, и животный мир был бы совершенно иным, чем тот, который мы видим сейчас.
В этой главе мы рассмотрим влияние осмотических факторов внешней среды, осмотический обмен между организмом и окружающим миром, и механизмы, с помощью которых разные животные преодолевают экстремальные колебания окружающих осмотических условий. Движение воды и растворенных в ней веществ через клеточную мембрану и многоклеточные эпителиальные слои уже рассматривалось наряду с другими механизмами клетки в гл. 4. Изложенный там материал дает необходимую подготовку для понимания осморегулирующих процессов в почках, жабрах и солевых железах - органах, о которых пойдет речь в настоящей главе. В конце главы мы обсудим тесно связанную с нашей основной тематикой проблему выведения из организма токсических отходов, образующихся в результате аминокислотного и белкового обмена.
28
Таблица 12-1. Основные неорганические ионы, содержащиеся в тканях
29
28 :: 29 :: Содержание
29 :: 30 :: 31 :: 32 :: Содержание
12.1. Проблемы осморегуляции
Одно из требований к регуляции внутренней среды организма состоит в удержании адекватного количества воды. Другим важнейшим условием выживания клеток является наличие в необходимых концентрациях растворов различных солей и питательных веществ. Некоторым тканям необходима во
Рис. 12-1. Регуляторные системы наиболее развитых групп
животных действуют как буфер между внутренней и внешней средой. Клетки и ткани этм.х животных защищены от сильных колебаний условий внешней среды, в частности экстремальных осмотических воздействий, поскольку состав внутренних внеклеточных жидких сред меняется в узких пределах.
внеклеточном пространстве такая ионная среда, которая примерно соответствует морской воде, т. с. имеет высокое содержание натрия и хлора и относительно низкое - других основных ионов, таких как калий и катионы двухвалентных металлов (табл. 12-2 и 12-3). У некоторых более простых форм морских беспозвоночных роль внеклеточной среды выполняет сама соленая вода. У более сложно устроенных организмов внутренняя жидкая среда большей частью находится почти в состоянии ионного равновесия с морской водой. Большинство многоклеточных животных имеют механизмы, регулирующие в какой-то степени (в узких или широких пределах) концентрацию внеклеточных растворов (рис. 12-1). И наконец, клеточная среда должна освобождаться от токсических веществ, накапливающихся как побочные продукты метаболизма. У мельчайших и наиболее просто организованных морских и пресноводных организмов такое очищение происходит путем обычной диффузии конечных продуктов жизнедеятельности в окружающую воду. В организме животных, имеющих развитую кровеносную систему, кровь, как правило, проходит через выделительные органы, обычно называемые почками. У наземных животных почки не только играют важную роль в удалении органических продуктов обмена веществ, но и служат главными органами осморегуляции. У земноводных рыб и водных беспозвоночных осморегулирующую функцию в основном выполняют другие органы-жабры, наружные покровы тела и даже кишечник.
Как известно, оптимальные концентрации ионов внутри и вне клетки никогда не совпадают. Для решения осмотических проблем и регуляции этой
29
Таблица 12-2. Состав внеклеточной жидкости у различных животных
(концентрация дана в моль-л-1) (Schmidt-Nielsen, Mackay. I972; Prosser, 1973)
30
Таблица 12-3. Состав электролитов в жидких средах человеческого организма
разницы в концентрации веществ между. внутри и внеклеточными пространствами, а также между внеклеточными областями и внешней средой существует целый ряд механизмов. Они носят общее название
осморегулирующих механизмов. Этот термин предложил в 1902 г, Хёбер (Rudolf
Неr) для обозначения явлений, связанных с регуляцией осмотического давления и концентрации ионов во внеклеточных пространствах организма животного.
Развитие в ходе эволюции эффективных осморегулирующих механизмов оказало необычайно обширное влияние и на другие аспекты, связанные с видообразованием и многообразием животного мира. Разнообразные приспособительные реакции и физиологические механизмы, с помощью которых животные преодолевают неблагоприятные осмотические условия окружающей среды, представляют собой чрезвычайно яркие примеры изобретательности природы при осуществлении эволюционной адаптации организмов. Об этом рассказано в замечательной книге ныне покойного Гомера Смита (Homer Smith, 1953) "От рыбы до мыслителя".
Хотя осмотические параметры могут колебаться в течение часа или дня, обычно животное находится в состоянии осмотического постоянства длительное
Рис. 12-2. У животных - строгих осморегуляторов -концентрация соли и воды внутри организма поддерживается относительно постоянной, несмотря на изменение данных показателей во внешней среде. Для этого необходимо, чтобы величина притока и оттока воды и солей была одинаковой на протяжении длительного времени. Такой осмотический гомеостаз поддерживается за счет метаболической энергии.
время. Иными словами, в среднем разница между поступлением и удалением ионов за длительный период времени равна нулю (рис. 12-2). Вода поступает в организм с пищей и во время питья. У живущих в пресноводной среде вода проникает главным образом через дыхательный эпителий-поверхность жабр у рыб и высших беспозвоночных или наружные покровы тела у амфибий и низших беспозвоночных. Вода удаляется из организма в составе мочи, фекалий и при испарении с поверхности тела и легких.
Проблема осмотической регуляции не исчерпывается только потреблением и удалением воды из организма. Если бы это было так. осморегуляция осуществлялась бы довольно просто. Лягушка, сидящая в пресной воде с гораздо меньшей концентрацией ионов, чем в жидкой среде ее тела, должна была бы лишь избавляться от такого количества воды, которое поступает в ее организм через кожу. А у верблюда на пути от одного оазиса к другому должно всегонавсего прекращаться образование мочи. Осморегуляция включает в себя и поддержание во внеклеточных пространствах нужной концентрации солей. Следовательно, лягушка, погруженная в гипотонический водоем, сталкивается не только с необходимостью удаления из организма избыточной воды, но и с проблемой удержания солей, которые стремятся выйти во внешнюю среду через кожу (кожа амфибий обычно более проницаема для ионов, чем кожа других классов позвоночных). Верблюд сталкивается и с трудностями иного плана. Приспособление его организма к нехватке воды осуществляется за счет важных уступок
31
Рис. 12-3. Два основных вида осмотического обмена между животным и внешней средой. Облигатный обмен происходит в ответ на действие физических факторов, почти свободных от физиологического контроля со стороны организма животного. Регулируемый обмен, напротив. может изменяться за счет физиологических механизмов животного в порядке поддержания внутреннего . гомеостаза. Вещества, поступающие в организм животного одним путем, могут уходить оттуда по другому пути.
в других областях. С одной стороны, верблюду приходится наряду с сохранением в теле воды одновременно удалять из него токсические конечные продукты метаболизма, например мочевину. С другой стороны, концентрации солей во внеклеточных жидких средах организма верблюда должны удерживаться на определенных уровнях на фоне либо неизбежной, либо необходимой для предотвращения перегревания потери воды при испарении.
Осмотический обмен между животным и окружающей средой может быть двух видов (рис. 12-3): 1) облигатный (нерегулируемый) обмен, который возникает главным образом в ответ на действие физических факторов, но почти или совсем не подвергается физиологическому контролю со стороны животного; 2 ) регулируемый обмен-процесс, само название которого указывает на то, что организм животного может физиологически управлять им, и который способствует поддержанию внутреннего гомеостаза. Регулируемый осмотический обмен, как правило, дополняет нерегулируемый.
Согласно уравнению 4-3, поток вещества через мембрану определяется градиентом концентраций, площадью поверхности и проницаемостью этой мембраны. Те же причины влияют и на регулируемый обмен веществ через эпителий. Кожа, служащая для газообмена, а также другие виды эпителия, которые соприкасаются с окружающей средой, действуют как барьеры на пути нерегулируемого осмотического обмена между организмом и внешней средой. Различные факторы, влияющие на нерегулируемый обмен, были проанализированы Бентли (Bentley, 1971) и рассматриваются ниже.
32
29 :: 30 :: 31 :: 32 :: Содержание