69 :: 70 :: Содержание
12.7. Осморегуляция в наземных условиях
Наземные животные как бы погружены в своеобразный воздушный океан. При низкой влажности воздуха животные, имеющие проницаемый для воды эпителий, будут очень быстро обезвоживаться, как если бы они были погружены
вгипертоническую среду, подобную морской воде. Обезвоживание не наступит
втом случае, если вся эпителиальная поверхность, которая соприкасается с воздухом, будет полностью непроницаемой для воды. Однако эволюционный процесс не пошел по этому на первый взгляд возможному пути решения проблемы обезвоживания организма. Дело в том, что эпителий, который не пропускает воду (т.е. остается сухим), будет недостаточно проницаемым и для газов, участвующих в дыхании (О2 и СО2), а
69
следовательно, неспособным обеспечивать дыхание наземных животных. В итоге животные с атмосферным дыханием оказались перед угрозой обезвоживания через свой дыхательный эпителий. В ходе эволюции у них, конечно, развились разнообразные механизмы, сводящие к минимуму потерю воды как через органы дыхания, так через другие каналы.
70
69 :: 70 :: Содержание
70 :: 71 :: Содержание
12.7.1. Движение воды через покровы тела
Поскольку покровы тела у большинства наземных животных относительно непроницаемы для воды, потери влаги через них невелики. Например, восковая кутикула у наземных почти непроницаема для воды, в связи с чем потеря жидкости этим путем ничтожна (табл. 12-7). Воск выходит на поверхность кутикулы по пронизывающим ее тончайшим каналам (рис. 12-39). Важнейшее значение воскового слоя для удержания воды в теле насекомых было показано на основании измерения скорости потери
Таблица 12-7. Потери воды путем испарения у некоторых представителей фауны пустынь (Hadley, 1972)
Примечание. Обратите внимание, что человек отличается от всех приведенных в таблице обитателей пустыни наивысшими потерями влаги путем испарения; о.в. - относительная влажность.
воды при разных температурах. Так, на рис. 12-40 мы видим внезапное увеличение скорости потери воды из тела насекомого при температуре кутикулы, равной температуре плавления воскового слоя.
Величина проницаемости покровов тела позвоночных для воды варьирует в широких пределах (табл. 12-7). Кожа рептилий, некоторых пустынных амфибий, птиц и многих млекопитающих относительно непроницаема. Однако при низкой влажности воздух у амфибий, а также млекопитающих, у которых есть
механизм потоотделения, обезвоживание организма может наступить из-за потери влаги через покровы тела. Животные с высокой проницаемостью кожи для воды просто не в состоянии переносить очень жаркий и сухой климат. Большинство лягушек держится поблизости от воды. Жабы и саламандры могут отходить несколько дальше от водоема, но их территория также ограничена влажными лесами или лугами и, расположенными недалеко от ручьев, луж или прудов, где они могут восполнить запасы воды в своем организме. Эти животные вдобавок могут сводить до минимума свои потери влаги за счет особого поведения. Чтобы избежать обезвоживания, они прячутся в жаркое и сухое время дня в прохладные сырые места. Лягушки, и особенно жабы, которые могут надолго удаляться от водоема или пережидать время между дождями, обладают мочевым пузырем большого размера для запасания воды на случай необходимости. В засушливый период времени вода под действием осмоса будет переходить из полости пузыря в частично обезвоженные тканевую жидкость и кровь. Эпителий мочевого пузыря, подобно коже амфибий, способен осуществлять активный транспорт Na+ и Cl- из полости пузыря в кровоток, компенсируя таким способом потерю солей, которая имеет место при чрезмерной гидратации тела в период изобилия воды. Таким образом, пузырь бесхвостых земноводных выполняет двойную функцию - служит резервуаром для воды в период обезвоживания организма и источником солей во время избыточного поступления жидкости в организм.
Высокая проницаемость кожи амфибий для воды благоприятствует поглощению влаги из гипоосмотических источников, например луж. У многих бесхвостых земноводных на коже живота и бедер имеются специальные участки, так называемые точечные бляшки, через которые в организм животного при погружении поступает за сутки столько воды, что ее масса превышает в 3 раза массу тела. Проницаемость кожи амфибий для воды находится под контролем АВТ, который оказывает на данный процесс стимулирующее влияние. В наружных слоях кожи жабы содержатся миниатюрные каналы, по которым вода за счет капиллярных сил поступает наружу и увлажняет покровы (в результате осуществляется экономия внутренней влаги, которая
70
Рис. 12-40.
Влияние температуры кутикулы на потерю воды организмом таракана. Как только температура покровов достигнет 39 С. обезвоживание насекомого заметно ускоряется. Такой эффект изменения температуры связан с точкой плавления воскового слоя, покрывающего поверхность кутикулы. (Beament. 1958.)
могла бы сильно теряться в ходе испарения с поверхности кожи).
71
70 :: 71 :: Содержание