38 :: 39 :: Содержание
12.3.2. Общее представление о процессах образования мочи
Существуют четыре процесса, определяющие окончательный состав мочи (рис. 12-9). Здесь мы их только перечислим, а потом рассмотрим более детально.
1.Клубочковая фильтрация воды и небелковых растворов (кристаллоиды, такие как Na+, К+, Сl-, глюкоза и мочевина). Эти вещества содержатся в фильтрате примерно в тех же пропорциях, что и в плазме крови. Данные количественные соотношения были установлены прямым анализом клубочкового фильтрата методом микропунктуры (рис. 12-10). Если не принимать во внимание кровяные клетки и высокомолекулярные белки, то клубочковую фильтрацию можно считать процессом полностью неизбирательным и зависящим только от размера молекул (табл. 12-5).
2.Канальцевая реабсорбция, благодаря которой возвращается в кровь из первичной мочи приблизительно 99% воды и большая часть солей. Наиболее интенсивно обратное всасывание идет в проксимальном канальце. Процесс реабсорбции избирателен по отношению к воде и солям. Поскольку
38
Рис. 12-9. Четыре процесса, из которых складывается образование мочи в клубочковом нефроне. Фильтрация -начальная стадия, происходящая в боуменовой капсуле. Абсорбция, синтез и секреция идут на разных участках почечного канальца. Конечным продуктом этих процессов является моча.
такие конечные продукты метаболизма, как мочевина, реабсорбируются очень плохо, их концентрации в просвете нефрона увеличиваются по сравнению с
содержанием воды и солей. Одни вещества, например NaCl, всасываются из клубочкового фильтрата в кровь путем активного транспорта через клеточную мембрану; другие, например вода, - посредством пассивной диффузии в соответствии с осмотическими градиентами.
3. Канальцевый синтез некоторых выделяемых (экскретированных) с конечной мочой веществ. Он имеет место как в клетках канальцевого эпителия, так и в самом просвете почечного канальца. К примеру, в почечном эпителии некоторые аминокислоты дезаминируются (теряют NH3). Полученный аммиак
диффундирует в просвет почечного канальца, где, соединяясь от Н+, образует
NH + , который в свою очередь удерживается мочой и в виде азотсодержащих
4
экскретов выводится из организма.
4. Канальцевая секреция. Процесс относительно
Рис. 12-10. Схема фильтрационного механизма. В левой части показаны различные силы, влияющие на скорость фильтрации. В правой части изображена вмонтированная микропипетка для взятия пробы клубочкового фильтрата. Перед пенетрацией капсулы ртуть под давлением проталкивают к кончику пипетки. Затем пробу втягивают в калиброванный капилляр для последующего микроанализа. (Merck. Scharp, Dohme; иит. no Hoar, 1975.)
избирателен и служит для регуляции содержания К +, Н+ и бикарбонатов в крови, а также для удаления из организма инородных веществ, например лекарственных препаратов. Канальцевая секреция почти всегда происходит за счет активного транспорта.
39
1Плазма - жидкая часть крови, лишенная всяких кровяных клеток.
2 Она также содержит артериальную кровь, но имеет примерно в 2 раза меньший диаметр, чем приносящая артериола.- Прим. перев
38 :: 39 :: Содержание
39 :: 40 :: 41 :: Содержание
12.3.3. Клубочковая фильтрация
Начальная стадия формирования мочи-фильтрация плазмы и накопление ультрафильтрата в просвете боуменовой капсулы. Клубочковый фильтрат содержит по сути дела все компоненты крови, за исключением клеток и белков. Фильтрация в клубочке настолько интенсивна, что из плазмы, протекающей через капилляры, удаляется 15-25% воды и растворенных веществ. Скорость образования клубочкового фильтрата в почках человека равна примерно 125 мл·мин-1 или 200 л·сут-1. При сравнении этой цифры с обычным потреблением воды становится очевидным, что, если бы большая часть клубочкового фильтрата в дальнейшем не реабсорбировалась обратно в кровяное русло, произошло бы быстрое обезвоживание организма.
Идущий в клубочках процесс ультрафильтрации (рис. 12-10) зависит от трех факторов: 1) разницы
39
Таблица 12-5. Зависимость между размерами молекул веществ и отношением концентрации вещества в боумeновой капсуле к концентрации его же в плазме крови, [фильтрат]/[плазма] (Pitts, 1968)
результирующего гидростатического давления в просвете капилляра и просвете боуменовой капсулы, которая благоприятствует фильтрации; 2) коллоидно-
осмотического |
давления плазмы крови, |
подавляющего фильтрацию; 3) |
гидравлической |
проницаемости (феномен |
сита) трехслойной ткани1, |
разделяющей два компартмента (просвет капилляра и полость боуменовой капсулы). Результирующий градиент давлений можно получить из алгебраической суммы перепада гидростатического давления и перепада коллоидно-осмотического давления в указанных двух компартментах. Перепад коллоидно-осмотического давления вызван разделением белков в ходе фильтрационного процесса. У человека оставшиеся в плазме капилляров белки создают перепад осмотического давления, равный примерно-30 мм рт. ст., и
перепад гидростатического давления (давление крови в капилляре минус повышенное давление в полости боуменовой капсулы), составляющий около 4- 35 мм рт.ст. (табл. 12-6). В результате эффективное фильтрационное давление равно всего лишь + 5 мм рт. ст. Этот небольшой перепад давлений, действуя на клубочковое "ультрасито", проницаемость которого для воды и кристаллоидов примерно в 100 раз выше, чем у обычных системных капилляров, вызывает феноменально быстрое образование фильтрата миллионами клубочков в каждой почке человека (200 л·сут-1). Следует отметить, что фильтрация в почках - процесс
1 Фильтрующая мембрана состоит из трех слоев: эндотелнальных клеток, базалъной мембраны и эпителиальных клеток - подоцнтов.- Прим. перев.
Таблица 12-6. Баланс давлений при клубочковой ультрафильтрации, мм рт.ст. (как показано на рис. 12-10) (Pitts, 1968; Brenner et al., J971)
совершенно пассивный и зависит от величины гидростатического давления, которое в свою очередь обусловлено энергией, развиваемой при сокращении сердечной мышцы. У низших позвоночных, таких как саламандра, гидростатическое давление крови меньше, но, несмотря на это, эффективное фильтрационное давление ненамного отличается от такового в почках человека
(табл. 12-6).
Гидравлические характеристики клубочкового механизма зависят прежде всего от "ситоподобных" свойств фильтрационных щелей (рис. 12-11), образующихся в процессе представляющего немалый интерес развития тонких клеточных отростков, названных педицеллами. Последние представляют
40
Рис. 12-11. Фильтрационный механизм почечного клубочка. А. Общий вид клубочка. Б. Увеличенное изображение участка на рис. А, обведенного квадратной рамкой, показывает строение фильтрационных щелей.
собой продолжение более крупных отростков подоцитов ("клеток с ножками"). Педиделлы рядами покрывают эндотелий (сосудистый эпителий), образующий клубочковые капилляры. Эти пальцеобразные отростки так тесно переплетаются, что между ними остаются лишь очень небольшие пространствафильтрационные щели. Фильтрат под действием эффективного давления проходит через эти щели и эндотелиальные поры в стенках клубочковых капилляров.
Несмотря на то что масса почек составляет менее 1 % от массы тела, их перфузия равна 500-600 мл плазмы в минуту, или 20-25% от сердечного выброса. Столь обильное кровоснабжение почек наблюдается в сосудистом русле с относительно низким сопротивлением. Высокое кровяное давление в почках - результат относительно прямого снабжения артериальной кровью. Дело в том, что почечные артерии и артериолы имеют большой диаметр, но небольшую длину и, следовательно, потери давления вследствие трения в сосудах сведены до минимума. Кроме того, выносящие (отводящие кровь от клубочков) артериолы имеют меньший диаметр, и этим они создают дополнительное сопротивление кровотоку, поддерживая в клубочках повышенное давление.
41
39 :: 40 :: 41 :: Содержание