11. Класс Dothideomycetes, или локулоаскомицеты: общая характеристика. Роды Fusicladium/Venturia, Mycosphaerella, Pleospora.

Ответ. Venturia inaequalis ‒ это гриб из класса Dothideomycetes, вызывающий паршу яблони. Имеет анаморфную паразитическую форму (стадию жизненного цикла) и телеоморфную сапротрофную форму. Анаморфные стадии Venturia inaequalis были описаны под названиями Fusicladium dendriticum и Spilocaea pomi. Аскоспоры вентурии созревают в начале весны в плодовых телах ‒ псевдотециях и высвобождаются при наступлении подходящего влажностно-температурного режима. Попадая на распускающиеся листья яблони, они прорастают. Дальнейшее развитие как паразита происходит в слое между кутикулой и эпидермисом. Паренхима листа не поражается, так как гаустории не образуются. В это время на пораженных листьях образуются бархатистые оливковые пятна. Через некоторое время начинают образовываться органы бесполого размножения ‒ конидии, которые во время дождей попадают на другие листья (в основном, находящиеся ниже в кроне) и растущие плоды. Такой цикл бесполого размножения может повторяться в течение лета. Сигналом к образованию плодовых тел (псевдотециев) служит отмирание листа осенью. В это время гриб переходит к сапротрофной стадии жизненного цикла. Псевдотеции обладают отрицательным геотропизмом, поэтому, даже если лист будет перевернут, устье псевдотеция всегда расположено сверху, что облегчает рассеивание спор. Особенности жизненного цикла есть результат коэволюции гриба и высшего растения. Так как гриб почти не нарушает фотосинтетический аппарат хозяина, то дерево продолжает развиваться и плодоносить, способствуя таким образом поддержанию популяций паразитирующего организма. Род Mycosphaerella – большая и довольно характерная группа сумчатых фитопатогенных микомицетов, насчитывающая около 1500 видов. Опасными паразитами растений виды данного рода обычно являются в конидиальной стадии. Плодовые тела – большей частью шаровидные или приплюснуто-шаровидные, оболочка пленчатая, устьице простое. Плодовые тела погружены в ткань субстрата. Аски – цилиндрические или булавовидные, основанием соединены в пучки. Обычно содержат 8 спор, иногда 16. Аскоспоры – двухклеточные, бесцветные, редко желтоватые или желтовато-зеленоватые. Псевдопарафизы отсутствуют. Конидиальная стадия – может относиться к родам Ramularia, Cercospora, Cercosporella, Phoma, Ascochyta, Phyllostieta, Septoria, Marssonina,Cylindrosporium. Грибы рода Mycosphaerella опасными паразитами растений являются в конидиальной стадии. В сумчатой стадии они обычно сапрофиты. Псевдотеции образуются на отмерших листьях растений-хозяев. В них созревают аски с аскоспорами. У большинства видов псевдотеции формируются осенью, а созревание асок и аскоспор наблюдается весной. Аскоспоры разлетаются и совершают первичное заражение растений. Из аскоспоры развивается мицелий. В местах поражения, на грибнице, иногда образуются склероции. Вторичное заражение растений осуществляется конидиями или пикнидами соответсвующей анаморфы. Для прорастания конидий и сумкоспор видам рода обычно необходима капельно-жидкая влага. Развитие патогенов отмечается уже при +5°C. Длительность инкубационного периода зависит от вида патогена, вида и возраста пораженных листьев растения-хозяина. Род Mycosphaerella – распространен в странах тропического и умеренного климата Америки, Азии, Африки, Европы. Род Mycosphaerella – включает в себя телеоморфную (сумчатую) возбудителей септориоза, фомоза, рамуляриоза, аскохитоза, филлостиктоза и некоторых других заболеваний различных растений: пасмо льна – конидиальная стадия (анаморфа) возбудителя – Septoria linicola, сумчатая стадия (телеоморфа) – Mycosphaerella linorum. филлостикоз конопли – конидиальная стадия (анаморфа) возбудителя – Phyllosticta cannabis, сумчатая стадия (телеоморфа) – Mycosphaerella cannabis. церкоспороз вишни – конидиальная стадия (анаморфа) возбудителя – Cercospora cerasella, сумчатая стадия (телеоморфа) – Mycosphaerella cerasella. Род Pleospora – генетически связан с анаморфными родами Альтернария (Alternaria) и Фома (Phoma). Объединяет более 400 видов. Встречается в различных климатических зонах мира. Стромы – нет. Псевдотеции – первоначально погружены в субстрат. По мере развития более или менее выступают. В основном пленчатые, иногда кожистые. В основании черные. Часто окружены сплетением мицелия. Аски – булавовидно-цилиндрические либо продолговатые. Содержат по 8 аскоспор. Аскоспоры – в основном продолговатой или яйцевидной формы, до булавовидно-веретеновидных. Перегородки продольные и поперечные, чаще всего окрашенные. Псевдопарафизы – есть. Конидиальная стадия – может относиться к роду Альтернария (Alternaria) или роду Фома (Phoma). Род Pleospora – объединяет более четырех сотен видов, которые развиваются на уже отмерших частях травянистых и древесных растений, способствуя их полной или частичной минерализации. По специализации виды рода подразделяются на несколько групп: преимущественно развивающиеся на двудольных растениях; встречающиеся на древесных растениях; характерные для однодольных растений. В числе последней группы встречаются узкоспециализированные виды. Псевдотеции чаще всего развиваются на перезимовавших, пораженных частях растений. Род Pleospora - широко распространен по всему миру. Род Pleospora – аскоспоры различных видов рода являются первичными источниками заболеваний различных культурных растений. Наиболее экономически значимы: альтернариоз или черная пятнистость крестоцветных овощных культур, возбудитель несовершенный гриб Alternaria brassicae (сумчатая стадия Pleospora herbarum); зональная пятнистость листьев свеклы, точечность стеблей и клубочков семян, корнеед сахарной свеклы, сухая гниль корней и кагатная гниль свеклы, возбудитель несовершенный гриб Phoma betae (сумчатая стадия Pleospora betae).