2. Оомицеты (Oomycota) как представители псевдогрибов: общая характеристика. Роды Phytophthora, Peronospora, Saprolegnia.

Ответ. Важнейшим отделом псевдогрибов является Oomycota - оомицеты. В отдельных руководствах он считается классом. Оомицеты (Oomycota, Oomycetes) - это филогенетическая ветвь, или клада мицелиальных организмов, включающая 70 родов и около 570 видов. Ранее относилась к фикомицетам (грибам), позже была переведена из царства грибов в царство хромистов. Обитают преимущественно в водной среде, где вызывают раневые инфекции рыб или являются сапротрофами. Другие являются паразитами высших растений, в частности, к оомицетам относится Phytophthora infestans, вызывающая фитофтороз картофеля, ставший одной из причин катастрофического «картофельного голода» в Ирландии 1845-1849. Мицелий ценоцитный, то есть многоядерный, не имеющий перегородок, кроме как отделяющих репродуктивные органы. Он обычно ветвится слабо, у некоторых примитивных видов формируется плазмодий. Клеточная стенка состоит из целлюлозы (а не хитина как у настоящих грибов) и глюкана. У некоторых видов в клеточной стенке имеется небольшое количество хитина. Запасное питательное вещество - миколаминарин. Гликоген, характерный для настоящих грибов отсутствует. Оомицеты размножаются как бесполым, так и половым путем. При бесполом размножении образуют зооспоры в спорангиях. В ряде случаев спорангий может отделяться от спорангиеносца и прорастать как одна спора. Зооспоры имеют два жгутика — передний перистый и бичевидный задний, собственно и служащий для передвижения. Для некоторых видов (например, Saprolegnia) характерно наличие нескольких видов зооспор (первичные и вторичные), отличающихся, например, формой клетки и расположением жгутиков. После выхода из спорангия первичные зооспоры, поплавав некоторое время инцистируются, затем из цисты формируются вторичные зооспоры. Так может происходить несколько раз. Половое размножение представлено своеобразной оогамией. Оогоний содержит одну или несколько яйцеклеток, в то время как антеридий не образует обособленных гамет и при оплодотворении просто переливает часть своего клеточного содержимого с ядрами в оогоний, что является характерным признаком, по которому выделена группа. Образующиеся после оплодотворения ооспоры являются покоящейся формой оомицета, в которой он пережидает неблагоприятный период, например, зиму. Весной они прорастают, образуя зооспорангий. Жизненный цикл оомицетов диплоидный. Гаплоидными являются лишь яйцеклетки и ядра антеридиев, мейоз происходит при их формировании. Для оомицетов характерен гинадромиксис, т. е. смена пола при наличии определенных феромонов (антеридиол, оогониол). Встречается только у двудомных, у которых антеридии и архегонии развиваются на разных талломах. Сапролегниевые оомицеты (порядок Saprolegniales) чаще всего являются паразитами рыб и других пресноводных и морских животных, простейших, водорослей и высших растений. На их тканях сапролегниевые пышно развиваются, формируя зооспорангии, оогонии и антеридии. Непаразитические виды — водные и почвенные сапротрофы. Наиболее известны роды сапролегния (Saprolegnia) и ахлия (Achlya), развивающиеся сапрофитно на трупах насекомых или паразитирующие на рыбьей икре и рыбах, вызывая нередко их эпизоотии и гибель. Вегетативное тело (таллом) представляет собой многоядерную клетку, целиком превращающуюся в орган полового или бесполого размножения (голокапрический таллом) или мицелий из ветвящихся несептированных гиф (эукарпический таллом). Органы бесполого размножения — зооспорангии, в которых образуются грушевидные первичные зооспоры с 2 жгутиками на переднем конце. Зооспоры, достигшие зрелости, выходят из зооспорангия, плавают некоторое время в воде (обычно 5—10 минут), затем перестают плавать и образуют покоящуюся цисту: округляются, покрываются оболочкой и теряют жгутики (возможно, втягивают их внутрь). Через несколько часов циста прорастает во вторичную зооспору, обычно почковидной формы с двумя жгутиками сбоку, один из которых короткий, перистый, направлен вперёд, другой более длинный, гладкий, направлен назад. Если в жизненном цикле присутствуют первичные и вторичные зооспоры, их называют диморфными. Вторичные зооспоры активно движутся в направлении подходящего субстрата и, достигнув его, прорастают вегетативной гифой. Зооспоры могут покидать зооспорангий через апикальное отверстие или через разрушающуюся оболочку или прорастают через оболочку, минуя подвижную фазу (цисты и либо вторичные, либо первичные зооспоры у таких видов отсутствуют — их зооспоры называют мономорфными). Вторичные зооспоры могут быть монопланетические или ди- и полипланетические — монопланетические способны только прорастать вегетативным телом, полипланетические могут инцистироваться второй раз, иногда несколько раз. Значение диморфизма и ди- и полипланетизма в жизненном цикле сапролегниевых не выяснено. При половом размножении (половой процесс - оогамия) образуются оогонии и антеридии. Оогонии округлой формы содержат одну или несколько (до 40) яйцеклеток, на формирование которых идет все содержимое оогония. Антеридиальные клетки — отростки гиф различной формы: нитевидной, вздутой или неправильной, иногда ветвящиеся, примыкают к оогонию по одной или по нескольку. В месте контакта образуются оплодотворяющие трубки, через которые содержимое антеридиев Пероноспоровые (Peronosporales) - это порядок псевдогрибов из отдела оомицетов. Облигатные биотрофные паразиты растений, преимущественно наземных, нередко вызывающие серьезные патологии, обозначаемые общим названием «ложная мучнистая роса». Порядок насчитывает около 250 видов. Эти организмы, многие из которых являются паразитами, имеют широкое распространение. Их представители присутствуют везде, где встречаются высшие растения: от полярных районов до тропиков. Видовое разнообразие увеличивается в направлении от холодных к теплым регионам. Размножаются двужгутиковыми зооспорами или конидиями. Phytophthora - это один из важнейших родов оомицетов и порядка Peronosporales. В процессе онтогенеза эти псевдогрибы проявляют патогенные свойства по отношению к многочисленным растениям - травам, кустарникам, деревьям, обусловливая их болезни, в том числе увядание, усыхание, гниль. Местообитания фитофтор - почва, подземные и надземные органы растений. Практически все виды рода Phytophthora являются фитопатогенами, возбудителями широко распространенных и вредоносных заболеваний растений — фитофторозов. Phytophthora infestans - возбудитель фитофтороза картофеля. В Евразии проявляется чаще всего в период с конца мая по август. Особенно быстро распространяется в дождливые годы, а также при резкой смене дневной и ночной температуры, сопровождающейся обильными росами и туманами. У древесных растений в большинстве случаев инфекции от фитофтор скрытые, труднодиагностируемые. Внешние проявления фитофторозов очень изменчивы и зависят от условий среды. Симптомы фитофтороза древесных пород часто принимают за признаки других инфекционных болезней или приписывают воздействию абиотических факторов. При заболевании поражаются все органы растений, даже такие твердые и прочные, как корни и стволы деревьев, а чувствительность к фитофторозам сохраняется обычно во всех фазах развития растений. Чаще заболевание сопровождается возникновением лилово-бурых, бурых или почти чёрных пятен на плодах, листьях, стеблях или корнях. Гнили при фитофторозах, как правило, твердые (сухие), что обычно отличает это заболевание от гнилей, вызванных бактериями и другими грибами. При поражении Phytophthora cactorum возникают пятна на семядолях, стебле и листьях проростков древесных растений с сероватым налётом спороношения гриба. В России гриб поражает деревья хвойных и лиственных пород. При поражении растений Phytophthora cinnamomi наблюдаются буровато-черные пятна на коре и древесине в нижней части ствола дерева, чаще в области корневой шейки, с трещинами, из которых выступает тёмноокрашенный эксудат, характерно почернение и как бы обугливание коры главного и боковых корней; усыхание отдельных ветвей и всего дерева; посветление окраски листьев. Сильно пораженные деревья характеризуются редкой бледноокрашенной листвой и отсыханием отдельных ветвей. Гниль, окольцовывающая дерево, ведёт к его полному медленному усыханию.