4. Отдел Chytridiomycota: общая характеристика. Роды Olpidium, Synchytrium.

Ответ. Хитридиомицеты (Chytridiomycota) - отдел царства грибов (Fungi). Объединяет более 120 родов и около 1000 видов. Мицелий слабо развит, основная масса таллома представляет собой плазмодий, из которого вырастают ризоидные гифы. Самые примитивные представители совершенно не имеют мицелия, и тело их в вегетативном состоянии представлено одиночной клеткой, иногда лишенной жесткой клеточной стенки. Основа клеточной стенки хитиново-глюкановая, как и у высших грибов. Поскольку в жизненном цикле хитридиомицетов присутствуют одножгутиковые зооспоры, в конце 1980-х-1990-х годах многие исследователи исключали их из царства грибов и относили к грибоподобным хромистам. Примерно в то же время (1991-1996) появились данные по ультраструктуре митохондрий, химическому составу клеточных стенок и молекулярно-филогенетические анализы этих организмов, которые показали, что их все же следует относить к настоящим грибам. Представители отдела тесно связаны с водной средой (морской и пресноводной), где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений: черную ножку капусты (Olpidium brassicae), рак картофеля (Synchytrium endobioticum), однако не так опасны, как оомицеты. Меньшее количество представителей - сапротрофы на субстратах, содержащих хитин, целлюлозу и кератин. Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним жгутиком, при движении всегда направленным назад и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом и уже тогда создавать диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры. У ряда видов имеет место половой процесс по типу хологамии (слияние целых организмов) или формируются гаметы, отличные от зооспор. В большинстве представители отдела гаплонты, но встречается и смена ядерных фаз. Грибы рода Olpidium характеризуются следующими структурами: таллом – примитивный, имеет вид амебоида. Последний, покрывается оболочкой и превращается в зооспорангий. Зооспорангии – шаровидные, с длинным выводным канальцем, одиночные или 2–12 штук в клетке растения-хозяина. Зооспоры – одножгутиковые, мелкие, яйцевидные, формируются в большом количестве в каждом зооспорангии. Выходят наружу после созревания через выводное растение. Циста – бесцветное или светло-желтое структурное образование с толстой оболочкой. Это покоящаяся стадия гриба. Представители рода ольпидиум – паразиты высших растений. Оптимальные условия для их развития создаются в условиях избыточного увлажнения почвы. Жизненный цикл видов рода достаточно сложен. Одноядерная зооспора, попадает на растение, теряет жгутик, передвигается амебообразно, затем одевается оболочкой и переливает в свое содержимое в эпидермальную клетку хозяина. Здесь тело паразита разрастается, становится многоядерным за счет повторных митотических делений исходного ядра зооспоры, затем превращается в зооспорангий и одевается оболочкой. Содержимое зооспорангия распадается на зооспоры по числу ядер, содержащихся в теле паразита на предыдущем этапе. Такой цикл развития повторяется многократно в течение вегетационного периода. Продолжительность одного цикла 5–10 дней. При задержке прорастания спорангия и в условия голодания зооспоры, вышедшие из зооспорангия, могут функционировать как гаметы. При этом они попарно сливаются, образуя двухжгутиковую подвижную планозиготу, способную переливать содержимое в эпидермальную клетку растения-хозяина. Внутри клетки хозяина двухядерная зигота одевается толстой двухслойной оболочкой и превращается в цисту. Последняя зимует. После периода покоя ядра цисты сливаются. Образуется диплоидное ядро. Оно делится мейотически, затем следует ряд митозов. После этого циста прорастает в зооспорангий с зооспорами. Таки образом в жизненном цикле видов рода Olpidium присутствует половой процесс и бесполое размножение со сменой ядерных фаз, при этом преобладает гаплоидное состояние. Такой жизненный цикл в общих чертах характерен не только для рода Olpidium, но и для всего порядка Хитридиевые. У рода синхитриум (Synchytrium) вегетативное тело (плазмодий) желтое или красноватое, редко бесцветное, развивается в тканях растений. Позже плазмодий покрывается тонкой бесцветной оболочкой и превращается в группу зооспорангиев (сорус) или в покоящуюся спору – толстостенную цисту. Покоящиеся споры прорастают пузыревидным выростом, в котором содержимое цисты распадается на отдельные зооспорангии с бесцветной толстой оболочкой, где формируются многочисленные одножгутиковые зооспоры. Зимуют споры в почве или органах растений. Известно более 200 видов, распространенных на всех материках земного шара. В Беларуси отмечено 5 видов. Часто встречаются С. пролесковый (S. mercuralis), С. ветреницевый (S. anemones), С. одуванчиковый (S. taraxaci). Наиболее интересным представителем является С. внутриклеточный (S. endobioticum), вызывающий болезнь картофеля, известной под названием «рак картофеля». Неблагоприятные условия этот гриб переносит в виде покоящихся зимних и летних цист. Зимняя циста прорастает в зооспорангий с одножгутиковыми зооспорами, поражающими стебли и листья картофеля и особенно клубни. После завершения вегетации паразит превращается в летние цисты, каждая из которых образует сорус зооспорангиев. Это повторяется в течение лета несколько раз. К концу вегетационного периода зооспоры попарно копулируют с образованием двухжгутиковой планозиготы (подвижной), которая проникает в клетку хозяина и превращается в зимнюю цисту с плотной многослойной оболочкой. Таким образом, в развитии патогена имеются бесполый гаплоидный (зооспоры, амебоид, сорус зооспорангиев) и половой диплоидный (планозигота и зимняя циста) циклы. На пораженных растениях картофеля появляются вздутия и галлы, а затем происходит деформация органов. Размеры наростов часто превышают величину клубня. Раковые наросты с бугристой темной поверхностью легко загнивают и разрушаются, вызывая гниль в здоровой части клубня. Недобор урожая при этой болезни может превышать 50%.