32. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta): общая характеристика. Класс Chlorophyceae: роды Desmococcus (Pleurococcus), Chlamydomonas, Pediastrum. Класс Trebouxiophyceae: роды Chlorella, Trebouxia.

Ответ. Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta) — группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары. Зелёные водоросли — самый обширный на данное время отдел водорослей: по приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами. И среда обитания зелёных водорослей преимущественно водная, иногда также влажные наземные районы. В клетках водорослей хлоропласт обычно чашевидный, постенный, содержит, помимо хлорофилла, целый набор добавочных пигментов, включая ксантофиллы — лютеин, зеаксантин, виолаксантин, антераксантин и неоксантин и другие. Добавочные пигменты в зелёных водорослях не маскируют хлорофилл. Наиболее важным запасным полисахаридом является крахмал, который встречается в виде гранул вокруг пиреноида или разбросан в строме хлоропласта. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. Хлоропласт имеет двойную мембрану. В этом отношении зелёные водоросли напоминают красные водоросли и высшие растения. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2—6 в виде пластин — как у высших растений. Клетки нередко содержат сократительные вакуоли (чаще всего — 2), могут иметь стигму. Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются гетерокоптными(анизоконтными) — жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или больше. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки. Жизненные циклы зелёных водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются всевозможные типы. Некоторые зелёные водоросли (например, ульва) широко употребляются в пищу. Хлореллу используют в качестве индикатора уровня загрязнения воды и содержат на подводных лодках для очистки воздуха от углекислого газа. Но в основном водоросли не используются людьми. Среди зелёных водорослей известен ряд паразитов водных и наземных растений (роды Cephaleuros, Chlorochytrium, Rhodochytrium), а также животных (Prototheca). Требуксиофициевые или Требуксиевые (лат. Trebouxiophyceae) — класс зелёных водорослей. Класс назван по типовому роду Trebouxia. В класс входят в основном одноклеточные формы, но по внешнему виду близкие к хлорофициевым водорослям. Типы дифференциации таллома нитчатые, пластинчатые, коккоидные и сарцинодные. Среди требуксиевых водорослей большинство представителей имеет коккоидный тип дифференциации таллома. Жгутиковые стадии имеют крестообразные микротрубочковые корешки c базальными телами, ориентированными против часовой стрелки, ризопласт присутствует. Ориентация жгутиков 1/7. Пристутствует гликолатдегидрогеназа. Размножение осуществляется вегетативным, бесполым (с образованием автоспор и апланоспор) и половым путём (оогамия). Отличительная особенность класса: при митозе (полузакрытом) расположение центриолей метацентирическое (по бокам веретена деления). Веретено не сохраняется в телофазе. Цитокинез происходи за счёт впячивания цитоплазматической мембраны в совокупности с фикопластом. Плазмодесмы отсутствуют. Пресноводные и наземные, реже морские представители, многие формируют симбиозы. Хламидомонада (лат. Chlamydоmonas) — род одноклеточных зелёных водорослей из семейства Хламидо­монадовые (Chlamydomonadaceae). Многие виды могут активно передвигаться с помощью вращательного движения двух жгутиков, как бы ввинчиваясь в воду. Обычно каждая клетка-водоросль содержит две сократительные вакуоли для регуляции осмотического давления, один крупный хроматофор с пиреноидом в его нижней части, а также красное пигментное тельце, называемое красным светочувствительным глазком. Глазок представляет собой скопление глобул, содержащих красный пигмент — гематохром. Глазок реагирует на свет, и хламидомонада с помощью биения жгутиков движется по направлению к свету — это называется положительным фототаксисом. Также имеет механотаксис, хемотаксис. Хроматофор (хлоропласт) представлен в виде чаши, занимающей большую часть клетки, в нём откладывается крахмал. Основной компонент клеточной стенки — гликопротеины, богатые гидроксипролином. В клеточной стенке также присутствует растворимая фракция моносахаридов и олигосахаридов. Размножается половым и бесполым способами. Половой процесс у большинства видов — изогамия, реже гетерогамия и оогамия. Зигота после стадии покоя проходит через мейоз, образуя зооспоры, из которых вырастает взрослая особь. Все стадии, кроме зиготы, гаплоидны. Питание автотрофное и гетеротрофное. Гетеротрофное питание путём пиноцитоза. В результате фотосинтеза усваивается 1-2 % солнечной энергии, что характерно для большинства растений. Род Педиаструм (Pediastrum). Ценобии плоские, однослойные округлой или звездчатой формы, включают от 4 до 128 плоских клеток, плотно прилегающих друг к другу боковыми стенками или образующих межклеточное пространство в виде сквозных отверстий в ценобии. Краевые клетки отличаются от внутренних наличием 1-2 или 4 отростков. Клеточная оболочка кутинизированная, иногда насыщенная кремноземом, гладкая или бородавчатая, складчатая или морщинистая. На концах краевых отростков иногда образуются пучки слизистых волосков или маленькие слизистые головки. Хлорелла — род одноклеточных зелёных водорослей, относимый к отделу Chlorophyta. Имеет сферическую форму, от 2 до 10 мкм в диаметре, не имеют жгутиков. Хлоропласты хлореллы содержат хлорофилл a и хлорофилл b. Для процесса фотосинтеза хлорелле требуются только вода, диоксид углерода, свет, а также небольшое количество минералов для размножения. Очень распространённой является Chlorella vulgaris, постоянно встречающаяся массами в воде и в грязи луж, канав и прудов. Часто развивается она, а также родственная ей форма, Chlorella infusionum в лабораториях и домашнем быту в сосудах с водой или с растворами пепсина и сахара, покрывая зеленоватым налётом внутреннюю поверхность стекла. По своей питательности эта водоросль не уступает мясу и значительно превосходит пшеницу. Если в пшенице содержится 12 % белка, то в хлорелле его более 50%. Может также использоваться для биологической очистки сточных вод. Ряд исследований демонстрирует эффективность хлореллы в качестве дополнительной терапии при лечении вирусных инфекций, таких, как гепатит С и цитомегаловирус. Эффект связывают с иммуностимулирующими свойствами компонентов, входящих в состав клеточной стенки данной водоросли. Также отмечается использование хлореллы в качестве лечения наркотической и алкогольной зависимостей. Требуксия (лат. Treboúxia) — род неприхотливых одноклеточных зелёных водорослей семейства Требуксиевые (Trebouxiaceae). Самый известный, широкораспространённый растительный компонент (фотобионт) в составе лишайников, встречающийся у 7—10 тысяч видов. Одиночные клетки водоросли имеют центральный, массивный, слегка лопастный хроматофор. Эти водоросли способны развиваться при минимальном освещении и существовать в полной темноте, переходя к гетеротрофному питанию. Некоторые виды встречаются во влажных местах на коре деревьев.