14. Класс Lecanoromycetes: лихенизированные грибы, или лишайники. Общая характеристика, строение тела и плодоношений. Роды Cladonia, Lecanora.

Ответ. Лишайники (Lichenes) ‒ это симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зеленых водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Основой служит лишайниковый, или лихенизированный гриб, имеющий мицелиальное строение. По современной системе большинство лихенизированных грибов относят к классу Lecanoromycetes. Также есть лихенизированные грибы в классах Eurotiomycetes, Arthoniomycetes, Dothideomycetes и среди базидиальных грибов. Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зеленой водоросли; цианолишайник, например, Peltigera) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трехкомпонентными (например, Stereocaulon). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трехкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Выделяют следующие типы талломов лишайников: накипные, или корковые. Таллом представляет собой корочку («накипь»), его нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Накипные лишайники могут жить на скалах, деревьях, бетонных стенах. Иногда такие лишайники развиваются внутри субстрата и снаружи малозаметны; листоватые имеют вид пластин разной формы и размера, они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя; кустистые. У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Такие лишайники могут расти как на почве (грунте), так на деревьях, скалах. В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями и хорошо освещенных. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам. Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению и могут служить его индикаторами. Вместе с тем, лишайники устойчивы к низким температурам, ветрам, относительному дефициту влаги, ультрафиолетовому излучению. Лишайники получают минеральные вещества большей частью из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищенных поверхностях (камни, кора деревьев, бетон, металл). Преимуществом лишайников является терпимость к высоким и низким температурам (от −47 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике, до +80 градусов по Цельсию), кислой и щелочной среде. Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания. Вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники ‒ это одни из «пионеров» биоценозов, т.е. заселяют субстраты в процессе первичной сукцессии. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, обитая на стенах, крышах, заборах, надгробиях и других сооружениях. Lecanora ‒ один из наиболее распространенных родов лишайников, включает более 300 видов. Слоевище однообразно накипное, гладкое, зернистое или бородавчатое, сплошное до рассеянного в виде отдельных бугорков или чешуек, нередко малозаметное; прикрепляется к субстрату гифами подслоевища или сердцевинного слоя; гетеромерное. Верхний коровой слой обычно хорошо развит. Апотеции сидячие, с плоским или выпуклым, редко слегка вогнутым диском, обычно окруженными слоевищным краем. Иногда вокруг диска, кроме слоевищного, образуется и собственный край. Сумки с 8 (редко 16‒32) спорами. Споры одноклеточные, бесцветные, или почти веретеновидные, прямые, с тонкой оболочкой. Имеются споры бесполого размножения в пикнидах ‒ пикноконидии: нитевидные, прямые или изогнутые. Фикобиоты ‒ зеленые водоросли рода Protococcus. Cladonia ‒ это один из наиболее распространенных родов лишайников, включающий около 300 видов, распространенных во всех растительно-климатических зонах, от полярных пустынь до тропиков. Этот род характеризуется разделением слоевища на две части ‒ первичную и вторичную. Первичное слоевище состоит из чешуек различной формы и величины (от 1 до 30 мм), покрывающих субстрат, которым может быть почва, кора, древесина и т. д. Иногда они образуют плотный покров или же по мере старения лишайника становятся редкими или совсем исчезают. Из первичного горизонтального слоевища вырастает вторичное вертикальное слоевище ‒ подеции. Подеции бывают весьма разнообразной формы ‒ простые палочковидные, простые с расширениями, редко или густо ветвящиеся и т. д. Внутри они имеют полость, а снаружи покрыты коровым слоем из густо сплетенных гиф, иногда коровый слой отсутствует. Стенки подециев образованы сердцевиной и содержат водорослевый слой. Высота подециев у большинства видов 2‒8 см, редко до 20 см. На подециях расположены встречаются плодовые тела ‒ апотеции. Они без слоевищного края, окрашены в коричневый, светло-бурый или красный цвет. В сумках по восемь одноклеточных (иногда четырехклеточных) бесцветных спор. Пикнидии расположены на чешуйках первичного слоевища или на подециях. Фикобионт ‒ обычно зеленая одноклеточная водоросль Trebouxia.