17. Подотдел Agaricomycotina: трутовые грибы как сборная группа. Общая характеристика, значение. Роды Fomes, Fomitopsis, Heterobasidion.

Ответ. Отдел Basidiomycota делится на 3 подотдела: Agaricomycotina, Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina. Кроме того, имеется один дополнительный класс Wallemiomycetes, который не входит ни в один подотдел, и представлен грибами, имеющими "базидиальный" геном, но размножающимися только конидиями. Роды Fomes, Fomitopsis, Heterobasidion Трутовики, или трутовые грибы — несистематическая группа грибов отдела базидиомицеты. Трутовиками называют грибы, развивающиеся обычно на древесине, реже на почве, с гименофором в виде разной глубины пор или ячеек, покрытых изнутри гимением; с плодовыми телами распростертыми, сидячими или шляпконожечными, с консистенцией мякоти от мясистой до жесткой (кожистой, пробковой, деревянистой). Шляпконожечные трутовики отличаются от болетовых грибов жесткой мякотью, часто имеют многолетние плодовые тела. Изначально группа рассматривалась как систематическая (семейство Polyporaceae), но еще в конце XIX века такая трактовка была признана искусственной, хотя и сохранялась вплоть до 1950-х годов. Понятие «трутовики» в настоящее время считают не таксономическим, а относящимся к морфологии грибов. Трутовые грибы, особенно виды с крупными плодовыми телами, имеют огромное экологическое значения как разрушители валежной и сухостойной древесины, в конечном итоге (вместе с другими редуцентами) доводящие ее до состояния почвенного гумуса. Часть видов ‒ это возбудители стволовых гнилей, приводящих к потере прочности ствола у крупных деревьев и их ветровалу. В жизненном цикле трутовых грибов всегда имеются базидии, иногда бесполое спороношение - конидии. У трутовых грибов встречается как гетеро-, так и гомоталлизм. Роды Fomes, Fomitopsis, Heterobasidion. Эти роды трутовых грибов наиболее характерны для лесов Беларуси. Трутовик настоящий (Fomes fomentarius) — очень распространенный гриб, разрушающий чаще всего мертвую древесину березы. Изредка обитает на растущих деревьях (тополь). Важный агент белой гнили - интенсивно разрушает лигнин в крупномерной сухостойной и валежной древесине, способствует еруговороту веществ в лесах. Плодовые тела многолетние, сидячие, в молодости округлые, затем характерной копытообразной формы, прочно прикрепленные к древесине. Шляпка крупная, у старых грибов до 40 см шириной и до 20 см в высоту, сверху матовая, оттенков серого, неровная, волнистая, с концентрическими валиками. Споры полового размножения образуются только весной, спорулирует всего несколько дней. Гетеробазидион многолетний, возбудитель корневой губки, или просто корневая губка (Heterobasidion annosum) — вид из семейства Бондарцевиевые (Bondarzewiaceae). Также вид рассматривают в широком смысле, как H. annosum s.l., или комплекс видов. Плодовое тело многолетнее, разнообразной и часто неправильной формы: от копытообразных и раковинообразных до распростертых или распростерто-отогнутых. В поперечнике плодовое тело от 5 до 15 см. Поверхность концентрически бороздчатая, покрытая тонкой светло-бурой или шоколадно-бурой коркой. Корневая губка распространена в Северном полушарии. Является экономически значимым патогенным грибом приблизительно 200 различных видов хвойных и крепкоствольных лиственных пород из 31 рода. Гриб поражает пихту, клен, лиственницу, яблоню, сосна, ель, тополь, грушу, дуб, секвойю, тсугe. В Беларуси H. annosum s. str. вызывает корневую гниль и групповое отмирание деревьев сосны обыкновенной, особенно в лесных культурах сосны. Полностью эффективные меры борьбы с патогеном пока не разработаны.

18. Подотдел Agaricomycotina: агарикоидные грибы как сборная группы. Общая характеристика, значение. Роды Agaricus, Pleurotus. Болетоидные грибы на примере рода Boletus. Роль грибов в образовании микориз.

Ответ. К группе агарикоидных базидиомицетов относятся грибы, которые ранее объединяли в в порядке Agaricales. В настоящее время они входят в состав нескольких порядков, главными образом Agaricales, Boletales, Russulales. Плодовые тела мягкомясистые, чаще всего однолетние, образующиеся на однолетнем или многолетнем мицелии. Форма их однотипна ‒ с центральной, эксцентрической (реже — боковой) ножкой и развитой шляпкой. Иногда ножка отсутствует (базидиомы сидячие). Ножка поднимает шляпку над субстратом и способствует лучшему рассеиванию спор. Тип развития подовых тел чаще всего открытый (гимнокарпный) или полузакрытый (гемиангиокарпный). На ножке могут быть остатки частного покрывала в виде кольца, поясков. Общее покрывало (вольва) бывает приросшим или свободным. Мякоть плодового тела (трама) состоит только из гиф (гомеомерное строение), или в траме имеются гифы и группы округлых клеток ‒ сфероцисты (гетеромерное строение). Например, грибы рода Russula (сыроежка) характеризуются гетеромерным строением плодовых тел. Гименофор у агарикоидных грибов чаще всего пластинчатый или трубчатый (последние объединяют понятием болетоидные, или болетовые грибы). Трубчатый гименофор болетовых грибов отличается тем, что слой трубочек довольно легко отделяется от мякоти плодового тела (у афиллофороидных грибов слой трубочек плотно срастается с мякотью базидиомы). Мякоть пластинок или трубочек (средняя стерильная часть ‒ трама гименофора) состоит из гиф, отличающихся расположением относительно друг друга. Базидии одноклеточные, гомобазидии. Споры различны по размерам, форме, поверхности, окраске. Цвет спор варьируется от бесцветных, светлых желтоватых, розоватых до темно-бурых, черных. Кроме базидий, на пластинках можно обнаружить цистиды различной формы. Агарикоидные базидиомицеты играют огромную роль в жизни экосистем как микоризообразователи, сапротрофы, иногда паразиты растений. Некоторые виды рода Omphalina вступают в симбиоз с водорослями, образуя лишайники. Роль агарикоидных грибов в жизни человека определяется тем, что они являются дополнительным продуктом питания, источником биологически активных веществ. Есть съедобные и ядовитые виды. Многие грибы обладают лечебными свойствами и используются в народной и официальной медицине. Они распространены повсеместно, от северных до южных широт, в основном в лесах. Наиболее характерными для лесов Беларуси выступают роды Cortinarius - паутинник, Mycena - мицена, Russula - сыроежка. Вешенка, или вёшенка (Pleurotus) — род грибов семейства вешенковые (Pleurotaceae). Плодовые тела мягкомясистые, хрупкие, в виде шляпок с боковой ножкой разной длины, и далеко низбегающими на ножку пластинками. Поверхность шляпки белесая или пигментированная. Виды развиваются на субстрате из неживых растительных остатков, из которого способны усваивать целлюлозу и лигнин. В природе растут на стволах засохших деревьев. Существуют технологии промышленного разведения вешенки на древесных опилках, соломе злаков, лузге семян подсолнечника, известны технологии любительского разведения грибов на вате. Грибница (мицелий) вешенки поддается хранению. Шампиньон (Agaricus) — род пластинчатых грибов семейства Шампиньоновые (Agaricaceae). Русское название «шампиньон» происходит от фр. champignon, означающего просто «гриб». Все шампиньоны — сапротрофы и произрастают в основном на унавоженной почве, на богатом органикой лесном и луговом перегное, встречаются на коре отмерших деревьев и на муравейниках. По приуроченности к определенным типам субстрата представителей рода Agaricus подразделяют на 5 групп: растущие только в лесах (A. silvaticus); почвенные сапротрофы открытых безрастительных пространств (A. bisporus, A. bitorquis); гербофилы, произрастающие только среди травы (A. campester); растущие на открытых пространствах среди травы и в лесах (A. arvensis); пустынные виды, в том числе галофиты (A. bernardii). Наибольшее видовое разнообразие шампиньонов наблюдается в степях и лесостепях Евразии, в прериях, пампасах, на лугах и открытых пространствах Австралии и Африки. Род Agaricus имеет большое хозяйственное значение. Небольшое число представителей можно назвать токсичными, либо неудобоваримыми — такие, как шампиньон желтокожий (Agaricus xanthodermus) или шампиньон пестрый (Agaricus meleagris). Большинство остальных видов пригодны в пищу, а шампиньон двуспоровый (Agaricus bisporus) культивируется в промышленных масштабах; реже выращивается шампиньон двукольцевой (Agaricus bitorquis). Agaricus bisporus является самым популярным культивируемым грибом в мире. Болет (лат. Boletus) — род грибов семейства Болетовые (лат. Boletaceae), имеющих трубчатый спороносный слой. Самым ценным из наиболее распространённых видов рода Болет — считается белый гриб, а Боровиком называют именно Белый гриб сосновый, растущий в сосновых борах, а также и другие крупные болеты, включая белый гриб. Некоторыми микологами к роду Болет часто причисляются представители рода Моховик (лат. Xerocomus). Болеты издавна используются в пищу. Плодовое тело шляпконожечное, массивное. Шляпка подушковидной или округлой формы, сухая, бархатистая или гладкая. Гименофор трубчатый, свободный или полусвободный. Поры — жёлтого, красного, либо (реже) белого цвета. Ножка утолщённая у основания или в средней части, снаружи сетчатая или волокнистая, реже — гладкая. Мякоть белого или жёлтого цвета, на разрезе у многих видов синеет, реже — краснеет или остаётся неокрашенной. Споровый порошок различных оттенков коричневого цвета. Микоризообразователи с хвойными и лиственными деревьями, распространены в умереных климатических поясах. Белый гриб (лат. Bolétus edúlis), или боровик (сокращённо: белый) — гриб из рода Боровик. Шляпка зрелого гриба диаметром 7—30 см (иногда до 50 см), выпуклая, у старых грибов плоско-выпуклая, редко распростёртая. Поверхность гладкая или морщинистая, в сухую погоду может растрескиваться, голая, может быть тонковойлочная (особенно у края), редко волокнисто-чешуйчатая. Во влажную погоду поверхность слегка слизистая, в сухую матовая или блестящая. Цвет кожицы — от красно-коричневого до почти белого, с возрастом темнеет, может также быть лимонно-жёлтых, оранжевых, пурпурных тонов, часто окраска неравномерная, со светлыми краями, иногда с узким чисто-белым или желтоватым ободком. Кожица приросшая, не отделяется от мякоти. Мякоть крепкая, сочно-мясистая, у старых экземпляров волокнистая, белая у молодого гриба, желтеет с возрастом, не изменяет цвет после разрезания (крайне редко наблюдается слабое изменение окраски до розовой или синей), под тёмноокрашенной кожицей может быть слой бурого или красно-коричневого оттенка. Вкус мягкий, слабо выражен, запах сырой мякоти слабо различим, сильный приятный грибной запах появляется при варке и особенно при сушке. Ножка 8—25 см высотой (обычно до 12) и до 7 см толщиной (редко 10 и больше), массивная, бочковидная или булавовидная, с возрастом вытягивается и может становиться цилиндрической, расширенной или суженной посередине, основание часто остаётся утолщённым. Поверхность беловатая, коричневатая, иногда красноватая, может иметь тот же оттенок, что и шляпка, но более светлый. Покрыта сеточкой из белых или более светлых прожилок. Сеточка обычно в верхней части ножки, но может и спускаться до основания, значительно реже она отсутствует или слабо выражена. Трубчатый слой с глубокой выемкой возле ножки, легко отделяется от мякоти шляпки, светлый, у молодых грибов белый, позже желтеет, затем приобретает оливково-зелёный цвет, очень редко в молодом возрасте бывает с розовато-красным оттенком. Трубочки длиной 1—4 см, поры мелкие, округлые. Остатки покрывала отсутствуют. Споровый порошок оливково-бурый. Споры веретеновидные, средний размер — 15,5 × 5,5 мкм, размеры могут довольно сильно варьироваться даже у одного и того же образца (11—17×4—5,5 мкм), изредка встречаются сильно удлинённые, до 22 мкм, но ширина их не превышает обычную. Цистиды обнаруживаются в большом количестве у молодых грибов, главным образом на поверхности гименофора (хейлоцистиды), палисадно стоящие, образуют войлоковидный слой, который и обуславливает белый цвет молодой пористой поверхности. После открывания пор цистиды оказываются сосредоточенными по краям трубочек. Имеются цистиды также на нитях сетчатого рисунка ножки (каулоцистиды) и на поверхности шляпки (пилеоцистиды). Микоризообразователь с разными лиственными и хвойными породами деревьев, особенно с елью, сосной, дубом и берёзой. Замечена также связь между появлением белого и других видов грибов: боровая форма осенью появляется одновременно с зеленушкой, в дубняках — с сыроежкой зелёной, в березняках часто соседствует с лисичкой. Предпочитает леса с моховым и лишайниковым покровом, с возрастом деревьев более 50 лет, но в сосняках наибольшие урожаи наблюдаются при возрасте леса 20—25 лет. Оптимальная температура плодоношения в июле и августе 15—18 °C, в сентябре 8—10 °C. Большие перепады дневной и ночной температуры и большое количество осадков препятствуют развитию плодовых тел. Оптимальными метеорологическими условиями массового появления белого гриба считаются кратковременные грозы и тёплые ночи с туманом. Растёт на хорошо дренированных, но не переувлажнённых почвах — песчаных, супесчаных и суглинистых. На торфяниках и болотных почвах встречается редко. Считается светолюбивым видом, но в некоторых лесах встречается в сильно затенённых местах, под густыми кронами. Установлено, что в урожайные годы количество грибов не зависит от освещённости, а при неблагоприятных условиях (переувлажнение грунта, низкая суточная температура) грибы появляются в основном на открытых, хорошо прогреваемых участках. Белый гриб космополит, широко распространён в северном полушарии на всех материках, кроме Австралии. Плодоносит поодиночке или группами (иногда — кольцами). Сезон: в северном умеренном климате — с середины июня по конец сентября, наиболее массовый сбор — во второй половине августа. Часто кратковременно появляется в конце мая, в более тёплых регионах плодоносит и в октябре. В белом грибе обнаружены вещества с тонизирующими противоопухолевыми свойствами, в прошлом экстрактом из его плодовых тел лечили обморожения. Микориза (грибокорень) ‒ симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Известны три типа микоризы: эндотрофная, эктотрофная и эктоэндотрофная. Со стороны высших растений участвуют все голосеменные, около 70% однодольных и 80‒90 % двудольных. Со стороны грибов участвуют аскомицеты, базидиомицеты, зигомицеты. Гриб получает от дерева углеводы, аминокислоты и фитогормоны, а сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Основное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки ‒ эти образования называются арбускулами. Присуща грибам-зигомицетам, которые относят как подотдел к отделу Mucoromycota, либо самостоятельному отделу Glomeromycota. Также эндотрофную микоризу (орхидный тип) образуют базидиальные грибы порядка Ceratobasidiales, подотдела Agaricomycotina. Эктотрофная микориза возникает, когда гифы гриба оплетают корень плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоёв клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны (в виде сети гиф ‒ сеть Гартига). Такая микориза присуща большому количеству видов подотдела Agaricomycotina, в основном агарикоидным грибам. Эктоэндотрофная микориза сочетает в себе признаки и эндо- и эктомикоризы. Возможен переход между эктомикоризой и эндомикоризой.