24. Отдел Эвгленовые (Euglenophyta): общая характеристика. Роды Euglena, Phacus, Trachelomonas.

Ответ. Эвгленовые (Euglenoidа) ‒ подотдел протист, относящийся к отделу Euglenozoa, подцарству Eozoa, царству Protozoa (по системе Ruggiero et al., 2015). Существуют также трактовки данных организмов в ранге отдела (Euglenophyta) или даже царства Эвгленобионты. Объединяет около 1000 одноклеточных, реже колониальных видов. Эвгленовые обитают в пресных водоемах по всему миру; небольшое число представителей приурочены исключительно к солоноватым и морским водам, где они встречаются в планктоне, зарослях прибрежных водорослей и на песчаных пляжах. Для Беларуси обычен роды Euglena ‒ обитает преимущественно в илах на мелководье, реже встречается Phacus и Trachelomonas. Эвгленовые ‒ это микроскопические одноклеточные организмы, размеры которых измеряются десятками микрон. Способы питания: фототрофный (фотосинтез), гетеротрофный фаготрофный (фагоцитоз), миксотрофный (оба способа). Жесткой клеточной стенки нет, имеется гибкий клеточный белковый покров. Форму клетки поддерживают специализированные структуры кортикальной (поверхностной) цитоплазмы, образующие характерный для этой группы тип покровов ‒ эвгленоидную пелликулу. Пелликула состоит из параллельных эластичных белковых лент, имеющих связки между собой и с подстилающими их микротрубочками. Белковые ленты характеризуются S-образным сечением и огибают клетку по спирали, придавая ее поверхности характерную форму. Элементы пелликулы многих эвгленовых сохраняют взаимную подвижность, благодаря чему обеспечивают одну из форм движения ‒ метаболию, в ходе которой по телу распространяются крупные перистальтические волны. Эвгленовые используют метаболию для движения по субстрату, фаготрофные формы могут прибегать к ней при заглатывании особенно крупных жертв. Представители с очень плотной пелликулой к метаболии не способны. С плазмалеммой соединены слизистые тела, содержимое которых используется для смазки поверхности тела при движении и образовании пальмеллоидных форм. Свободноплавающие трахеломонады и стромбомонады выделяют вокруг клетки слизистый домик углеводной или белковой природы, часто инкрустированный солями железа или марганца. На переднем конце клетки расположено крупное впячивание (глотка), состоящее из узкого канала и обширного резервуара. Резервуар ‒ единственный участок клетки эвгленовых, где нет пелликулы. С ним ассоциирован комплекс сократительной вакуоли и клеточный рот (цитостом). У фотосинтетических представителей к дорсальной стенке резервуара прилегает фоторецепторный аппарат ‒ глазок (стигма), состоящая из нескольких (реже из одной-двух) покрытых мембраной глобул каротиноидов (обычно бета-каротина). Жгутики отходят от дна резервуара и выходят наружу через канал. Как правило, эвгленовые обладают двумя неравными жгутиками (реже жгутик один либо их нет вовсе). Хлоропласты, при их наличии, одеты тремя мембранами, в клетке хлоропласты многочисленные. Наружную мембрану называют эндоплазматическим ретикулумом хлоропласта, причем он не соединен с ядерным эндоплазматическим ретикулумом. Согласно теории симбиогенеза, мембрана эндоплазматического ретикулума ‒ это плазмалемма празиновой (празинофитовой) зеленой водоросли, поглощенной предком фотосинтетических эвгленовых, либо мембрана фагосомы хозяина. При длительном пребывании в темноте эвгленовые утрачивают хлоропласты. Основным запасным веществом служит полисахарид парамилон, у ряда представителей также описаны гликоген, хризоламинарин и липидные капли. Эвглена (лат. Euglena) — род одноклеточных организмов из класса эвгленид (Euglenida). Насчитывают более 1000 видов, распространённых как в морских, так и в пресных водоёмах. Размеры представителей рода варьируют от 40 до 200 микрон. У разных представителей клетки обладают веретенообразной, цилиндрической или лентовидной формой; тупо срезаны на переднем и заострены на заднем конце. Эвлена способна питаться как гетеротрофно, так и автотрофно. Эвглена поглощает питательные вещества путем осмотрофии и может выжить без света, питаясь такими органическими веществами, как экстракт говядины, пептон, ацетат, этанол или углеводы. При присутствии солнечного света эвглена использует хлоропласты, содержащие хлорофилл a и хлорофилл b, для производства сахаров путем фотосинтеза. Хлоропласты эвглены окружены тремя мембранами, в то время как у растений и зеленых водорослей (среди которых ранние систематики часто помещали эвглену) есть только две мембраны. Этот факт был принят за морфологическое доказательство того, что хлоропласты эвглены произошли от эукариотической зеленой водоросли. Таким образом, сходство между эвгленой и растениями возникает не из-за родства, а из-за вторичного эндосимбиоза. Молекулярно-филогенетический анализ подтвердил эту гипотезу, и теперь она общепринята. Хлоропластов обыкновенно несколько (разнообразной формы) или один (лентовидный или разрезной). Хлоропласты эвглены содержат пиреноиды, используемые в синтезе парамилона, близкого по составу к крахмалу вещества, позволяющего эвглене выживать в периоды отсутствия света. Наличие пиреноидов используется в качестве отличительного признака рода, отделяющего его от других эвгленоидов, таких как Lepocinclis и Phacus. Эвглены имеет два укорененных в кинетосомах жгутика, расположенных в небольшом резервуаре в передней части клетки. Как правило, один жгутик очень короткий и не выступает из клетки, в то время как другой достаточно длинный, и его можно увидеть при световой микроскопии. У некоторых видов, таких как Euglena mutabilis, оба жгутика полностью помещены во внутреннюю часть клетки и, следовательно, не могут быть видны в световой микроскоп. Длинный, выступающий из клетки жгутик служит для передвижения клетки. Поверхность жгутика покрыта примерно 30 000 тонких нитей, называемых мастигонемами. Как и другие эвгленоиды, эвглена обладает стигмой, органеллой, состоящей из гранул каротиноидного пигмента, расположенной на переднем конце тела вблизи основания жгутика. Сама стигма не считается светочувствительной. Скорее, она фильтрует солнечный свет, падающий на светочувствительную структуру у основания жгутика (утолщение, известное как парафлагеллярное тело), позволяя только определенным длинам волн света достигать его. Когда клетка вращается относительно источника света, стигма частично блокирует источник, позволяя эвглене найти свет и двигаться к нему (процесс, известный как фототаксис). У эвглены отсутствует клеточная стенка. Вместо этого она имеет пелликулу, состоящую из белкового слоя, поддерживаемого субструктурой микротрубочек, расположенных в виде полосок, спирально вращающихся вокруг клетки. Движение полосок пелликулы называется метаболией, и придает эвглене её исключительную гибкость и сократительную способность. Механизм этого движения не изучен, но его молекулярная основа может быть сходна с амебоидной. Эвглена имеет одно ядро. Вблизи стигмы расположена система сократительной вакуоли, резервуар которой опорожняется в жгутиковый карман. Эвглене присуще бесполое размножение путём бинарного деления. Процесс размножения начинается с митоза клеточного ядра, за которым следует деление самой клетки. Эвглена делится продольно, начиная с переднего конца клетки, с удвоением жгутиковых отростков, жгутикового кармана и стигмы. Липиды, находящиеся в эвглене рассматриваются как перспективное сырье для производства биодизельного и реактивного топлива. Род Факус (Phacus). Широко распространен в мелких водоемах по всей территории бывшего СССР среди зарослей водных растений, в планктоне озер и прудов. Клетка имеет сплюснутую, яйцевидно-заостренную форму с прямым и бесцветным или изогнутым носиком. Известно более 40 видов факуса. Водоросль подвижна. Питается фототрофно и миксотрофно. Размножается делением клеток. Может вызвать цветение воды. Самое вероятное время обильного появления водоросли в аквариуме, а также лучший период для ее отлова в природе — лето. Трахеломонады - это род плавающих свободноживущих эвгленоидов, для которых характерно наличие раковинного покрова, называемого лориками . Детали строения лорики определяют классификацию отдельных видов этого рода. Лорика может существовать в сферической, эллиптической, цилиндрической и грушевидной (грушевидной) форме. Поверхность лорика может быть гладкой, пунктирной или полосатой и варьироваться от прозрачной до желтой или коричневой. Эти цвета обусловлены накоплением гидроксида железа и оксида марганца, нанесенного на слизь и минералы, из которых состоит лорика. У Trachelomonas присутствие lorica затемняет цитоплазматические детали подлежащей клетки. В каждойклетке Trachelomonas есть щель на вершине лорики, из которой выступает жгутик. Утолщение вокруг этого зазора приводит к внешнему виду обода или воротничка. Во время бесполого размножения ядро ​​делится, давая две дочерние клетки, одна из которых выходит через отверстие в лорике. Эта новая клетка затем синтезирует свою собственную новую лорику. Trachelomonas - распространенный космополитический род, обитающий в кислой и нейтральной пресной воде (pH 4,5-7), часто в местах обитания, богатых железом и марганцем, и в бассейнах, богатых органическими веществами, такими как торф. Эти эвгленовые также наблюдались предпочитают теплый, эвтрофную воду, увеличиваясь в изобилии во вредных цветении водорослей. Большинство видов фотосинтезируют; следовательно, они вносят свой вклад в глобальную первичную продукцию, и некоторые виды, как было замечено, являются осмотрофами, обладающими способностью усваивать питательные вещества из окружающей среды. Трахеломонады - это свободно плавающие одиночные фотосинтетические жгутиконосцы размером от 5 до 100 мкм, яйцевидной формы. Эти клетки заключены в жесткую оболочку, похожую на оболочку, состоящую из минералов и полисахаридной слизи, с определенным воротником или усеченным расширением, которое окружает переднюю апикальную пору, из которой выходит жгутик, также известная как lorica. Лорику можно отличить от разных видов по ориентации шипов или других украшений, таких как поры, бородавки или гребни, и она может варьироваться от бесцветной до оранжевой / коричневой или даже черной в зависимости от питательных веществ в их окружении. Большинство видов фототрофны, имеют характерный зеленый цвет из-за дискоидного или уплощенного, похожего на щит хлоропласта, который обычно несет покрытые оболочкой, выступающие или голые пиреноиды. У немногих видов, которые являются осмотрофными, хлоропласты отсутствуют; поэтому они бесцветны. Подобно другим эвгленоидам, клетка имеет множество парамилоновых тел, которые используются для хранения крахмала; это может быть отличительной чертой для видов со сходной структурой лорики. Структура и орнамент лорики очень зависят от условий роста, особенно от наличия питательных веществ. Следовательно, размер, форма, форма воротничка и наличие шипов и пор могут варьироваться, показывая морфологическую пластичность внутри вида. Это может затруднить описание видов, поскольку морфологические особенности могут сильно различаться. У трахеломонад также есть глазное пятно, характерное для фотосинтетических эвгленоидов, расположенное вне хлоропласта с оранжевой или красной пигментацией. Эти клетки также имеют один длинный зарождающийся жгутик, который, как было ранее установлено, выходит из апикальной поры, и более короткий жгутик, который находится внутри борозды и не используется для подвижности. Под световой микроскопией также можно увидеть конденсированные хромосомы.