20. Подотдел Pucciniomycotina: ржавчинные грибы. Общая характеристика, значение. Роды Puccinia, Melampsora, Phragmidium.

Ответ. Грибы данного подотдела имеют мицелий с простыми септами, утончающимися к центральной поре; парентосом нет; пора часто бывает закрыта пробочкой из аморфного вещества. Пряжки на мицелии обычно отсутствуют. Основной компонент нейтральных сахаров клеточной стенки ‒ манноза; присутствуют также глюкоза, галактоза, фукоза. Вегетативное тело в виде мицелия, реже дрожжей (базидиальные дрожжи). Облигатные и высокоспециализированные паразиты растений, реже умеренные паразиты насекомых, симбионты насекомых, редко сапротрофы. Плодовых тел (базидиом), как правило, нет, однако споры бесполого размножения часто собраны в особые вместилища, образованные с участием как тканей растения-хозяина, так и гиф гриба (пустулы). Если есть плодовые тела, то они имеют фид корочек или подушечек. Половой процесс ‒ чаще всего сперматизация воспринимающих гиф. Базидии узко-цилиндрические, имеют три или четыре поперечные перегородки (фрагмобазидии), развиваются из покоящихся спор (телиоспор), редко в плодовых телах, каждая клетка базидии дает по одной базидиоспоре. Телиоспора функционирует как исходная клетка базидии ‒ пробазидия. При созревании базидиоспоры активно отбрасываются на небольшое расстояние. Все ржавчинные грибы относят к порядку пукциниевые (Pucciniales). Порядок включает около 5 тыс. видов, до 170 родов. Все представители ‒ облигатные паразиты покрытосеменных и голосеменных растений, редко папоротников. Многие виды вызывают серьезные заболевания культурных растений, называемые чаще ржавчиной. При поражении ржавчинными грибами развиваются пустулы ‒ пятна или полосы обычно ржаво-бурого цвета, в которых под эпидермисом хозяина находятся скопления спор. Споры прорастают на поверхности живых органов растений, ростковая трубка проникает обычно через устьица или перфорирует эпидермис. Мицелий распространяется в тканях по межклетникам, в клетки от него отходят сосущие выросты («сосала») ‒ гаустории. Цикл развития усложненный или сложный, сменяющие друг друга спороношения одного вида гриба (плеоморфизм) различаются по морфологии и функциям. Если все спороношения развиваются на одном растении-хозяине, гриб называется однохозяинным, если на двух ‒ разнохозяинным. Типичный цикл развития на примере возбудителя стеблевой, или линейной, ржавчины злаков Puccinia graminis, включает следующие типы спороношений: базидии с базидиоспорами (стадия 0 «ноль»), пикнии со спермациями (стадия I), эции с эциоспорами (стадия II), урединии с уредоспорами (стадия III), телии с телиоспорами (стадия IV). Это разнохозяинный вид: первый хозяин ‒ барбарис, второй ‒ один из видов хлебных, кормовых, или дикорастущих злаков. Мицелий прорастает к нижней стороне листа и формирует эции с эциоспорами. Они закладываются еще на одноядерном мицелии, но окончательно формируются после возникновения дикариотических гиф. У P. graminis эции чашевидные, обращены вниз, окружены стенками (перидием), состоящим из дикариотических клеток. Базальные клетки эция делятся многократно, формируют цепочки созревающих эциоспор, или весенних спор, содержащих по 2 гаплоидных ядра. Ядра при формировании эциоспор делятся митотически. Верхняя клетка в цепочках образует более толстую, часто бородавчатую, стенку и превращается в зрелую одноклеточную эциоспору. Находящаяся под ней клетка является промежуточной и быстро разрушается. Часть клеток перидия срастаются, образую крышу эция; растущие цепочки прорывают эпидермис листа и крышу эция, эций преобретает вид открытой чаши. Эциоспоры распространяются по воздуху. Эции у разных родов ржавчинных грибов имеют разичную морфологии: чашевидные называются эцидиями, блюдцевидные, плоские, без перидия ‒ цеомами, палочковидные или конические ‒ перидермиумом либо рестелием. Эциоспоры не могут прорастать на барбарисе, они развиваются в мицелий на листях и стеблях злаков. Ростковые трубки проникают через устьица, развивается локальный (малого размера) дикариотический мицелий с гаусториями. На нем развиваются скопления летних спор ‒ урединиоспор (уредоспор) в урединиях, или уредопустулах (уредокучках). Масса уредоспор прорывает эпидермис; уредоспоры распространяются ветром и могут несколько раз заражать злаки с формированием дикариотического мицелия (развиваться в несколько поколений). Уредоспоры одноклеточные, яйцевидные, оранжево-ржавые, на бесцветных ножках. Они также способны переноситься ветром на тысячи километров. По мере истощения субстрата на том же дикариотическом мицелии к концу лета или осенью развиваются телиоспоры в продолговатых телиях (телиопустулах, телиокучках). Они двухклеточные, имеют ножку и темно-бурые стенки с ростковыми порами в каждой клетке. Скопления телий называют черной ржавчиной. Телиоспоры содержат в клетках по 2 гаплоидных ядра (дикарионы) и служат для перезимовки. Телиоспоры зимуют на соломе (стерне), также на стеблях дикорастущих злаков. На пожнивных остатках, лежащих на земле, телиоспоры почти всегда погибают под действием почвенных микроорганизмов. После перезимовки каждая клетка телиоспоры прорастает базидией. Перед образование базидии в клетке телиоспоры происходит кариогамия. В самой базидии происходит мейотическое деление ядра. Цикл развития, включающий спороношения 0, I, II, III, IV, называется полным, а виды грибов ‒ макроциклическими. Виды с неполным циклом (микроциклические) образуют спороношения 0, I, IV, стадии II, III выпадают. При этом на дикариотических гифах на нижней стороне листа под пикниями формируются сразу телиоспоры. Род Puccinia вызывает ржавчину различных культурных и дикорастущих растений. Это самый крупный род в порядке, насчитывает около 1800 видов. Виды паразитируют на растениях многих семейств, преимущественно на злаках, осоках, зонтичных, лилейных, сложноцветных. Примеры вызываемых болезней: стеблевая (линейная) ржавчина зерновых, бурая листовая ржавчина пшеницы, бурая листовая ржавчина ржи, бурая ржавчина ячменя, желтая ржавчина зерновых культур, карликовая ржавчина ячменя, корончатая ржавчина овса, ржавчина кукурузы, ржавчина подсолнечника. Melampsora ‒ возбудители ржавчины различных культур. Известно более 80 видов. Примеры болезней и вызывающих их видов: ржавчина чистотела и ивы – возбудитель Melampsora chelidonii-pierotii; ржавчина тополя бальзамического – возбудитель Melampsora medusae; ржавчина лука и тополя – возбудитель Melampsora allii-populina. Морфология: спермогонии – плоские, полушаровидные или притуплено-конусовидные, под эпидермисом либо между кутикулой и эпидермисом. Эции – плоские, как правило, немного выступают в виде округлых подушечек, цеомовидные, оранжево-желтые, перидий отсутствует. Эцидиоспоры – соединены в цепочки, оболочка бесцветная с тонкой палочковидной или бородавчатой структурой. Урединии – расположены на нижней стороне листьев, оранжевые, выступают из-под эпидермиса, перидий отсутствует или очень несовершенный, вскорости исчезающий. Урединиоспоры – одиночные, шаровидные либо продолговатые с примесью головчатых бесцветных парафиз, оболочка бесцветная, бородавчатая или шиповатая, у вершины иногда гладкая. Телейтопустулы (телии) – расположены обычно на нижней стороне листовых пластинок, имеют вид однослойных или многослойных корочек, иногда сливающихся в крупные угловые пятна, плотной структуры. Телейтокучки долгое время покрыты эпидермисом или кутикулой. Цвет бурый или черный. Телиоспоры – одноклеточные, редко разделены поперечной перегородкой на две клетки, призматические, соединены в виде частокола в тесные группы. Оболочка бурая, тонкая, у некоторых видов гладкая, утолщенная. Базидиоспоры – шаровидные, бесцветные или бледно-желтые. Phragmidium ‒ возбудители ржавчины розоцветных (родов роза, рубус, лапчатка). Имеет крупные, продолговатые, многоклеточные телиоспоры на длинных ножках. Наиболее известны виды-возбудители ржавчины роз.