6. Сумчатые грибы (Ascomycota): общая характеристика и деление на подотделы. Род Taphrina как представитель гемиаскомицетов (голосумчатых).

Ответ. Сумчатые грибы, аскомицеты – это один из двух главных отделов надотдела высшие грибы (дикариомицеты). Делятся на три подотдела: 1) Taphrinomycotina (с четырьмя классами), 2) Saccharomycotina (с одним классом), 3) Pezizomycotina. По более старой классификации два первых отдела называли сборно Гемиаскомицеты, а третий отдел объединил в себе Эуаскомицеты и Локулоаскомицеты. Характеризуются многоклеточным мицелием (примитивные формы имеют вид дрожжей) и наличием особых органов спороношения ‒ сумок, или асков, в которых развиваются аскоспоры (обычно по 8 спор в сумке). По природе сумки являются мейоспорангиями, т.к. на ранних стадиях их развития в сумке происходит мейоз. Сумки появляются в результате полового процесса, чаще всего это гаметангиогамия. У большинства сумчатых грибов сумки развиваются внутри или на поверхности плодовых тел, у голосумчатых (первичносумчатых) ‒ непосредственно на мицелии или на почкующихся клетках (без образования плодового тела). Классификация сумчатых грибов основана на строении плодовых тел и сумок, а в последнее время на молекулярных признаках: последовательностях ДНК особых консервативных генов. Кроме сумчатых спороношений, у многих грибов данного отдела распространено также бесполое размножение посредством конидий, предшествующее сумчатому спороношению, образующемуся в конце цикла развития. У многих грибов сумки развиваются редко и размножаются эти грибы почти исключительно конидиями. Конидиальные спороношения (стадии) часто описываются как самостоятельные виды грибов (так называемые несовершенные грибы). Нередко один и тот же сумчатый гриб в одних условиях образует конидии, в других ‒ нет. Большинство сумчатых грибов живет как сапротрофы в почве, на отмерших тканях растений, субстратах органического происхождения (навоз, экскременты, волосы, кожа), на пищевых продуктах, в бродящих жидкостях. Среди сумчатых грибов много паразитов высших растений и некоторое количество возбудителей микозов животных и человека. Имеются сумчатые грибы, которые в течение вегетационного периода живут в конидиальной стадии как паразиты на живых растениях, а после их отмирания переходят к сапротрофному питанию и образуют к весне сумчатое спороношение. К сумчатым относятся почти все грибы, входящие в состав лишайников (то есть их микобионты). Многие сумчатые ‒ это возбудители болезней культурных и полезных дикорастущих растений: мучнистой росы, рака древесных растений, пятнистостей сельскохозяйственных культур, парши садовых культур, снежной плесени, корневых гнилей и др. Конидиальные стадии многих видов вызывают порчу продуктов, кормов (плесневение, «плесневые грибы»). Некоторые виды сумчатых грибов грибов (например, из рода пеницилл) используются в сыроделии, производстве антибиотиков. К сумчатым относятся и съедобные грибы: сморчки, строчки, трюфели. Вегетативное тело аскомицетов обычно представляет собой септированный (разделенный поперечными перегородками ‒ септами ‒ на отдельные клетки) гаплоидный мицелий (встречаются и дрожжевые формы, у которых вегетативное тело образовано одиночными почкующимися клетками); наличие септированного мицелия свойственно и базидиомицетам, но у последних он на протяжении большей части жизненного цикла не гаплоидный, а дикариотичный. Разделение мицелия септами позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обусловливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета ‒ 15‒20 мкм. В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. У представителей подотдела Pezizomycotina рядом с септой встречается тельце Воронина ‒ белковое микротельце, способное при повреждении гифы закупоривать пору и предотвращать потери цитоплазмы. Клетки аскомицетов обычно многоядерные, иногда (например, в порядке Erysiphales) ‒ одноядерные. Стенки клеток, как правило, являются двуслойными (с тонким наружным и более или менее толстым внутренним слоями), в то время как у базидиомицетов они многослойные. В состав клеточной стенки входят полисахариды: β-глюканы и хитин (доля последнего не превышает 20‒25%, а у некоторых сахаромицетов его заменяет маннан). У аскомицетов часто выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путем, и телеоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телеоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телеоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телеоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. Современные молекулярные методы позволяют доказать, какие виды были описаны таким образом дважды. Бесполое размножение аскомицетов осуществляется практически всегда экзоспорами ‒ конидиями. Морфология конидий очень разнообразна. Они могут быть одноклеточными, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми. Особенно сложное строение имеют конидии некоторых водных грибов, обитающих, в частности, на погруженных в воду разлагающихся листьях листопадных пород деревьев и кустарников. Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифференцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские ‒ антеридии и женские ‒ архикарпы, представляющие собой видоизмененные оогонии. У низших форм сумчатых половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов, поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку. У высших форм архикарп дифференцирован на расширенную нижнюю часть ‒ аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки ‒ трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведет к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием асков, которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счет отсутствия митотического деления после мейотического или за счет дегенерации части гаплоидных ядер или большим. Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путем; стадия дикариона и самая короткая ‒ диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро. У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Такой процесс называется сперматизация. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причем последние всегда отличаются набором аллелей. В первом случае половой процесс происходит в переделах одного мицелия, во вотром ‒ между разнополыми мицелиями. Аскогенные гифы с асками у низших форм образуются беспорядочно (в любом месте мицелия), а у высших форм ‒ на плодовых телах, состоящих из плотно переплетенных гиф. Подотдел Тафриномицеты, или Архиаскомицеты (Taphrinomycotina, Archiascomycotina) - это очень разнородная по морфологии группа грибов, выделяемая на основе молекулярных признаков (сиквенсов консервативных генов), включает 4 класса. Тело в виде мицелия или дрожжей (у схизосахаромицетов). Представлены сапротрофами, паразитами высших наземных растений, паразитами животных. Плодовые тела отсутствуют (и тогда сумки располагаются относительно плотным слоем на мицелии) или булавовидные, покрытые гимением, состоящим только из сумок. Из этого подотдела наиболее известны представители рода Taphrina (пор. Taphrinales, класс Taphrinomycetes). Грибы являются высокоспециализированными паразитами. Паразитируют на наземных цветковых растениях (сем. розоцветные, березовые, ивовые, буковые), вызывают гипертрофию и деформацию органов благодаря синтезу фитогормонов. Плодовых тел нет. Сумки коротко-цилиндрические, располагаются слоем под кутикулой на листьях или плодах растения-хозяина. В цикле развития есть дикариотический мицелий, который распространяется под эпидермисом и по межклетникам в пораженных органах. Аскоспоры способны почковаться по типу дрожжей. Примеры болезней, вызываемых тафриной ‒ курчавость листьев, «дутые» плоды, «ведьмины метлы», галлы.