21. Подотдел Ustilaginomycotina: головневые грибы. Общая характеристика, значение. Род Ustilago.

Ответ. Грибы подотдела имеют мицелий с септами простыми, равномерной толщины или утолщенными к поре, парентосом нет, но колпачки или диски мембанного происхождения над порами часто присутствуют. Основной компонент нейтральных сахаров клеточной стенки ‒ глюкоза, присутствуют манноза, галактоза. Почти все представители ‒ облигатные, высокоспециализированные паразиты растений. Плодовых тел нет. Дикарион в виде мицелия, монокариотическая (гаплоидная) стадия в основном дрожжеподобная. Базидии поперечно-септированные или одноклеточные, развиваются из покоящихся спор ‒ устоспор, редко на мицелии в виде рыхлого гимения иои пучками. Половой процесс в виде слияния базидиоспор или частей самой базидии (базидий), редко гиф в предела одного мицелия. Головневые грибы ‒ это паразиты цветковых растений, вызывающие у них заболевание, называемое головней. Группа включает около 1000 видов, до 48 родов. Вредят преимущественно злакам (в особенности роды Ustilago, Tilletia, Urocystis). Представители головневых грибов распространены во всех частях света, встречаются повсюду, в том числе в высоких широтах и высокогорных областях. Головневые грибы поражают все части растения, вызывая гипертрофию растительных тканей. Мицелий дикариотический, межклеточный, у большинства видов диффузно пронизывающий весь побег растения-хозяина. В период спороношения мицелий распадается на темные споры (телиоспоры, или головневые споры), отчего пораженная часть растения выглядит как бы обугленной (отсюда название). Базидия 4-клеточная, вырастающая из покоящейся споры (устоспоры, называемой иногда телиоспорой, головневой спорой, хламидоспорой). Весной устоспоры споры прорастают на разных частях растения-хозяина, ядра их редукционно делятся, при прорастании образуют промицелий, который рассматривают как базидию с базидиоспорами, имеющими различный пол (половой знак). Базидиоспоры способны почковаться. Восстановление дикариотической стадии происходит при копуляции базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток, иногда при копуляции самих базидий. Заражение растений приурочено к моменту прорастания семян или цветения злаков. При обмолоте споры из больных колосьев прилипают к здоровым зерновкам. При посеве семян они попадают в почву и прорастают в гифы, внедряясь в побег. Во время колошения мицелий интенсивно развивается, уничтожая ткани колоса и образуя новые споры. Заражение растений долгое время остается незаметным, так как развитие грибницы паразита, диффузно распространенной внутри растения-хозяина, не вызывает на нем наружных изменений. Грибница сильно разрастается только перед спорообразованием. Гифы гриба делятся частыми поперечными перегородками на более или менее равные по длине и ширине участки, оболочки которых ослизняются, приобретают особую структуру ‒ шиповатую или сетчатую, и обычно сильно темнеют. Так формируются головневые споры, называемые по способу образования также хламидоспорами. Гифы, из которых образуются головневые споры, распадаются на одноклеточные хламидоспоры (у Tilletia, Ustilago), или спорокучки, ‒ клубочки, состоящие из большего или меньшего числа плотно сросшихся спор. При этом способны прорастать все клетки спорокучки (например, у Thecaphora, Tolyposporium) либо только часть их, остальные клетки играют роль воздушных мешков или плавательных пузырей и служат для распространения спорокучек по воздуху (у Tuburcinia) или по воде (у Doassansia). Части растений, в которых формируются обычно в громадных количествах хламидоспоры гриба, разрушаются и в большинстве случаев кажутся как бы обугленными или покрытыми сажей (отсюда название). Хламидоспоры образуются на цветках, листьях, стеблях, у немногих растений — на корнях. У каждого вида Головневых грибов хламидоспоры могут быть только в определенных органах растения-хозяина, так, например, при твердой головне пшеницы ‒ лишь в завязи цветков; при стеблевой головне ржи или пшеницы ‒ на стеблях. У некоторых видов семейства гвоздичных — только в пыльниках тычинок; пыльная головня пшеницы разрушает почти все части колоса, превращая его в пылящую массу спор и оставляя только стержень. Головневых грибов разделяют по способу прорастания хламидоспор на две группы: устилягиновые и тиллециевые. Из проросшей хламидоспоры устилягиновых образуется базидия, разделенная поперек на 4 одноядерные клетки (так называемая фрагмобазидия), по бокам которых в виде выростов возникают базидиоспоры. Из хламидоспор тиллециевых формируется одноклеточная базидия с группой нитевидных базидиоспор на вершине. Половой процесс головневых грибов состоит в копуляции двух базидиоспор или отпочковавшихся от них клеток, причем содержимое из одной споры переходит в другую, но ядра не сливаются. Из образовавшейся диплоидной клетки развивается грибница с двухъядерными клетками, способная заразить растение. Таким образом, цикл развития головневых грибов состоит в чередовании гаплоидной (базидии и базидиоспоры) и диплоидной (грибница и хламидоспоры) фаз. Основное значение в жизни головневых грибов имеет диплоидная фаза, которая начинается копуляцией базидиоспор и заканчивается редукционным делением ядра в хламидоспоре. Род Ustilago – группа микомицетов, наиболее крупная по числу видов в порядке Головневые. Насчитывает более 370 наименований. Паразиты широкого круга семейств однодольных и двудольных растений. В числе представителей вида присутствуют опасные возбудители головни зерновых культур. Мицелий – развивается внутри растительных тканей. Сорусы – расположены на генеративных и вегетативных частях растений, обычно пылящие, иногда полусклеенные с черной, коричневой, пурпуровой, фиолетовой, реже светло окрашенной споровой массой. Стерильные гифальные элементы в сорусе отсутствуют. Телиоспоры – одиночные, клубочков не образуют, мелкие или средние, редко превышают в длину более 20 мкм. Орнаментация поверхности разнообразная – гладкая, бородавчатая, шиповатая, ячеистая. Оболочка плотная. Споровая масса имеет черный или темно-бурый цвет. Отдельные споры с красновато-бурым, коричневым или другим оттенком. У многих видов рода пигментация телиоспор неравномерна, из-за этого третья часть поверхности выглядит более светлой. Иногда на поверхности различимы мелкие бесцветные придатки. Это остатки спорогенных клеток. Прорастают с образованием промицелия с боковыми или верхушечными споридиями и гифальными ветвями. Для видов рода Ustilago, как и для всех представителей порядка Головневых, характерна цикличность развития. Она выражается в последовательной смене ядерных фаз, в основе которых лежит половой процесс. Виды рода – гетероталличные организмы. Для завершения цикла развития и формирования нового поколения спор необходимо слияние двух мицелиальных клеток или споридий, относящихся к противоположным типам спаривания. Плазмогами (слияние разнополых гаплоидных клеток) совершается почти сразу после прорастания сплор. Плазмогамия дает начало дикариофазе. Это та часть цикла, во время которой слившиеся клетки размножаются, сохраняя по два гаплоидных ядра. Последние чаще всего располагаются вблизи друг друга и образуют дикарион. В дикариофазу грибы приобретают способность к паразитическому развитию в тканях пораженных растений. Практически весь внутриклеточный вегетативный мицелий является дикариотическим. Последняя фаза – кариогамия (слияние двух гаплоидных ядер в одно диплоидное). Кариогамия проходит в молодых телиоспорах. Зрелая телиоспора является диплоидной зиготой. При прорастании телиоспоры в ходе мейоза вновь образуются гаплоидные ядра. Они мигрируют в промицелий и оттуда – в споридии. Слияние последних в процессе плазмогамии возобновляет ядерный цикл. Возбудители головни зерновых культур, относящиеся к роду Ustilago весьма разнообразны по особенности жизненных циклов и экологии. В основном они относятся к биотрофам. Тип заражения может быть: цветковым (Ustilago tritici, Ustilago nuda), ростковым (Ustilago hordei), вегетативным (Ustilago zeae). Мицелий многих родов вида распространяются в растениях диффузно. Однако, поражения Ustilago zeae – локальные. Оптимальная температура заражения растений и прорастания телиоспор и мицелия варьирует в зависимости от вида патогена. Для Ustilago tritici – это соответственно +22°C–+27°C и +23°C–+25°C. Для Ustilago nuda оптимальная температура заражения +20°C. Для Ustilago hordei – +15°C–+20 °C. Оптимальная температура прорастания телиоспор Ustilago zeae +23°C–+25°C. Оптимальная влажность варьирует от 50 до 100% в зависимости от вида растения-хозяина и вида патогена. Инфекционное начало видов рода Ustilago сохраняется в виде мицелия в зародыше зерна около трех лет (Ustilago tritici, Ustilago nuda). Либо в форме телиоспор на зерне и в почве в течение 1–4 лет, в лабораторных условиях до 25 лет. Род Ustilago – широко распространен по всему миру. Многие виды рода являются космополитами и идентифицируеются повсеместно в регионах выращивания растений-хозяев. Болезни сх. культур , вызванные Ustilago Головня покрытая овса, Головня пузырчатая кукурузы, Головня пыльная овса, Головня пыльная пшеницы и ржи, Головня пыльная ячменя, Головня твёрдая ячменя, Головня черная ячменя.