33. Зеленые водоросли, класс Chlorophyceae (роды Oedogonium, Cladophora), класс Ulvophyceae (роды Ulothrix, Ulva, Acetabularia, Trentepohlia) и класс Bryopsidophyceae (роды Caulerpa, Codium).

Ответ. Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta) — группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары. Зелёные водоросли — самый обширный на данное время отдел водорослей: по приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами. И среда обитания зелёных водорослей преимущественно водная, иногда также влажные наземные районы. В клетках водорослей хлоропласт обычно чашевидный, постенный, содержит, помимо хлорофилла, целый набор добавочных пигментов, включая ксантофиллы — лютеин, зеаксантин, виолаксантин, антераксантин и неоксантин и другие. Добавочные пигменты в зелёных водорослях не маскируют хлорофилл. Наиболее важным запасным полисахаридом является крахмал, который встречается в виде гранул вокруг пиреноида или разбросан в строме хлоропласта. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. Хлоропласт имеет двойную мембрану. В этом отношении зелёные водоросли напоминают красные водоросли и высшие растения. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2—6 в виде пластин — как у высших растений. Клетки нередко содержат сократительные вакуоли (чаще всего — 2), могут иметь стигму. Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются гетерокоптными(анизоконтными) — жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или больше. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки. Жизненные циклы зелёных водорослей очень разнообразны. Здесь встречаются всевозможные типы. Некоторые зелёные водоросли (например, ульва) широко употребляются в пищу. Хлореллу используют в качестве индикатора уровня загрязнения воды и содержат на подводных лодках для очистки воздуха от углекислого газа. Но в основном водоросли не используются людьми. Среди зелёных водорослей известен ряд паразитов водных и наземных растений (роды Cephaleuros, Chlorochytrium, Rhodochytrium), а также животных (Prototheca). Хлорофициевые (лат. Chlorophyceae) — класс зелёных водорослей. Один из крупных и разнообразных классов водорослей. На май 2018 года известно 3 529 видов. Одноклеточные, колониальные (в том числе и ценобиальные) и многоклеточные представители с монадным, пальмеллоидным, коккоидным, сарциноидным, нитчатым, разнонитчатым, сифональным типами дифференциации таллома. Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, апланоспоры, автоспоры) и половое (хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия). Кинетосомы расположены супротивно или сдвинуты по часовой стрелке, не перекрываются. Большинство — пресноводные представители, некоторые обитают в морских, солоноватоводных и наземных условиях. Кладофора (лат. Cladophora) — род нитчатых зелёных водорослей из класса ульвофициевых (Ulvophyceae). Представители распространены в морских, солоноватых и пресных водах, где зачастую доминируют в составе перифитона, образуя массы тины. Устойчивы к воздействию растительноядных организмов. Талломы кладофор представляют собой длинные разветвлённые нити, состоящие из одного ряда крупных клеток, в длину нередко достигающих 0,3 мм. У вида Cladophora vanderhoekii слагающие нити клетки в длину доходят до 0,7—1,25 мм (при ширине 0,5—0,7 мм). Новые ветви закладываются путём образования выростов («почкования») субапикальной клетки. Частота ветвления определяется условиями среды, в частности скоростью течения. Деление ядер и образование перегородок между клетками происходят асинхронно, так что каждая составляющая нить клетка (сегмент) представляет собой многоядерный ценоцит. Бесполое размножение кладофор осуществляется путём образования зооспор в специализированных терминальных сегментах-зооспорангиях. Для ряда видов описано половое размножение (в форме изогамии), наблюдающееся в этих случаях чередование поколений изоморфное: гаплоидные гаметофиты внешне сходны с диплоидными спорофитами. Представители этого рода также способны переносить неблагоприятные условия в форме акинет, представляющих собой базальную (прикреплённую к субстрату) часть вегетативного таллома. Эдогониевые (лат. Oedogoniaceae) — семейство зелёных водорослей монотипного порядка с тем же русским названием. Ветвящиеся и неветвящиеся (большей частью) водоросли с нитчатым строением таллома, у которых деление клеток идёт с образованием «колпачков». Вегетативные клетки одноядерные с одним постенным хлоропластом. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное осуществляется за счёт фрагментации нитей, бесполое — с помощью зооспор, половое — оогамия. Ульвофициевые (лат. Ulvophyceae) — класс зелёных водорослей. По состоянию на 2015 год, в класс входят 1708 видов. Название класса образовано от типового рода — Ульва (Ulva). Типы дифференциации таллома: коккоидный, сарциноидный, нитчатый — представители порядка Ulotrichales; разнонитчатый — представители порядка Trentepohliales; псевдопаренхиматозный — паренхиматозный представители порядка Ulvales; сифональный — представители порядков Bryopsidales и Dasycladales; сифонокладальный — представители порядка Cladophorales. Монадные стадии с апикальными жгутиками; крестообразная корешковая система, может быть с исчерченным ризопластом; ориентация базальных тел против часовой стрелки (на 11—5 часов); на жгутиках могут присутствовать чешуйки. Клетки имеют ядро и по одному постенному поясковидному хлоропласту, имеющему форму цилиндра закрытого либо с продольными отверстиями или же форму изогнутой пластинки с одним или несколькими пиреноидами. После ядерного деления для разграничения дочерних клеток сразу же втягивается клеточная стенка. В поперечных перегородках плазмодесмы отсутствуют. Митоз закрытый, центрический, телофазное веретено остаётся. У большинства представителей цитокинез происходит в результате образования борозды дробления, у трентеполиевых с помощью фрагмопласта. Бесполое размножение происходит зооспорами, половое — путём копуляции гамет, имеющих жгутики. Преимущественно морские, реже пресноводные и наземные. Некоторые могут расти в пересолённых водах. Некоторые входят в состав лишайников. Улотрикс (лат. Ulothrix) — род многоклеточныx зелёных водорослей из порядка улотриксовых (Ulotrichales). Представители обитают в морских и пресных водах, образуя на подводных предметах тину зелёного цвета. Наиболее широко распространён вид улотрикс опоясанный (Ulothrix zonata). Нитчатый тип дифференциации таллома. Хлоропласт постенный в виде пояска, замкнутого или незамкнутого, с несколькими пиреноидами. Ядро одно, но без покраски не видно. Размножается преимущественно вегетативно четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс — изогамия (гаметы одинаковых размеров). Некоторым видам свойственен гетероталлизм. Двужгутиковые гаметы образуются в клетках так же как и зооспоры. Они выходят наружу и сливаются. Зигота после периода покоя прорастает в кодиолум-стадию, куда переходит её ядро. Через некоторое время наступает мейоз, после чего могут быть ещё митозы. В результате образуется 4—8 зооспор, прорастающих в новые нити улотрикса. Все стадии, кроме зигот, гаплоидны. Тип редукции — зиготический (редукция, характеризующаяся мейозом, происходящим в зиготе непосредственно после процесса оплодотворения и приводящая к возникновению гаплоидных особей). Жизненный цикл — гаплофазный. Ульва (лат. Ulva) — род морских зелёных водорослей семейства Ульвовые (Ulvaceae). Распространены в морях умеренного и субтропического пояса. Многие виды съедобны, известны под названием «морской салат». Многоклеточное ярко-зеленое слоевище этой водоросли пластинчатое, может быть цельное, рассечённое либо ветвистое. Длина таллома составляет, в среднем, 0,3—1,5 метра. В его структуре различают два ряда тесно прилегающих друг к другу клеток. В основании слоевища имеются крупные клетки с ризоидами, образующие подошву, посредством которой водоросль прикрепляется к подводному субстрату. Возможен вегетативный и половой способы размножения данной водоросли. Часто из фрагментов организма появляется новое растение. От основания ульвы, точнее из её подошвы могут развиваться молодые растения. При половом процессе происходит слияние гамет из разных талломов. Жизненный цикл ульвы включает два поколения — гаметофит и спорофит, которые выглядят абсолютно одинаково и имеют сходное строение. Половое размножение может протекать как изогамия или гетерогамия. Ацетабулярия (лат. Acetabularia), также известная как «бокал русалки» — род зелёных водорослей, гигантская сифоновая одноклеточная водоросль с единственным клеточным ядром. Стебелёк взрослого растения имеет длину от 2—3 см до 4—6 см, а шляпка (зонтик) — до 1 см в диаметре. Для отдельных видов длина стебелька достигает 10 см и даже 18 см. Ацетабулярия обитает в морях в условиях тропического и субтропического климата (в частности, в Средиземном море, в бассейне Индийского океана и Карибского моря). Ацетабулярия живёт на мелководье и часто повреждается прибоем. Эволюционное приспособление к этой среде — способность к регенерации всех утраченных частей, кроме клеточного ядра. При этом единственное ядро этого одноклеточного растения находится в ризоиде (ножке), прикреплённой к камням. В лабораторных условиях используется как удобный объект при исследовании ядерно-плазматического взаимодействия. Энуклеированное (лишённое ядра) растение способно восстановить утраченные части: зонтик, ризоид: всё, за исключением ядра. Такие растения погибают через несколько месяцев. Напротив, части этого одноклеточного растения с ядром способны неоднократно восстанавливаться после повреждения. Трентеполия (лат. Trentepohlia) — род нитчатых зелёных водорослей семейства Trentepohliaceae, живущих эпифитно на коре деревьев либо литофитно на влажных поверхностях камней. Представители рода Trentepohlia образуют ассоциации с гифами грибов и являются широко распространёнными фикобионтами лишайников. Яркий оранжевый цвет нитей, маскирующий зелёный цвет хлорофилла, обусловлен большим количеством каротиноидов в клетках водоросли. Бриопсидовые, или сифоновые (лат. Bryopsidales) — порядок зелёных водорослей из класса ульвофициевых (Ulvophyceae). Общее количество современных видов — 564. Некоторые систематики придают этому таксону ранг класса — Bryopsidophyceae. Все представители порядка обладают сифональным типом дифференциации таллома: организм представляет собой гигантскую многоядерную клетку — ценоцит, образующийся в результате роста и митотического деления ядер, которые не сопровождаются цитокинезом. В отличие от родственных сифонокладальных водорослей, клетка-сифон бриописидовых в ходе жизненного цикла не претерпевает сегрегативного дробления. Центральную часть сифона занимает обширная вакуоль, цитоплазма с многочисленными ядрами и хлоропластами занимает пристенное положение. Хлоропласты обладают дисковидной или веретеновидной формой; когда хлоропласт один, он имеет сетчатое строение. Кроме обычных для зелёных водорослей пигментов, в хлоропластах содержатся два специфических ксантофилла — сифонеин и сифоноксантин. Клеточная стенка, как правило, не содержит целлюлозу, в роли структурного полисахарида в ней выступают ксиланы либо маннаны. У некоторых представителей клеточная стенка обызвествляется. Каулерпа (лат. Caulerpa) — род морских зелёных водорослей из порядка бриопсидовых (Bryopsidales), выделяемый в монотипное семейство каулерповых (Caulerpaceae). Как и другие бриопсидовые, лишены межклеточных перегородок (септ), так что всё слоевище, или таллом, которое зачастую обладает внушительными размерами и причудливой формой, представляет собой единственную клетку с многочисленными ядрами. Некоторые виды этого растения способны достигать длины 2,8 м, что позволяет считать их крупнейшим одноклеточным организмом в мире. Как и другие сифоновые водоросли, организмы рода каулерпа представляют собой одиночную клетку, хотя и очень крупную, сложную по строению и со множеством ядер. Большинство видов каулерпы внешне напоминают сосудистое растение, у которого чётко обозначены прообразы корневой системы, стебля и листьев. Функцию стебля выполняют так называемые ризомы, похожие на корневище или, скорее, столон высших растений. Это длинные отростки, расчленённые на сегменты, которые обычно либо погружены в песчаный или илистый грунт, либо стелются среди камней, рифов и окаменевших кораллов. Каждый отросток ризомы, внешне напоминающий трубку из стекловидной массы, в нижней части имеет многочисленные нитевидные ответвления — ризоиды, которые цепляются за неровности грунта и впитывают минеральные вещества из внешней среды. Эти органы играют роль корневой системы организма. Несмотря на огромное разнообразие видов каулерпы, ризомы у всех у них мало отличаются друг от друга. Вертикальные побеги каулерпы, напоминающие листья сосудистых растений (например, вайя у папоротников), называют «ассимиляторами». В сравнении с ризоидами они появляются значительно реже, отрастая из верхней части ризомы. Эти органы не стелятся по дну, а устремляются ввысь, ближе к солнечному свету. Если водоросль перевернуть, то вновь возникающие отростки поменяют свою направленность: ризоиды всегда будут развиваться снизу ризомы, а ассимиляторы сверху. Codium это род из водоросли в Хлорофита порядка Bryopsidales. Во всем мире насчитывается около 50 видов. Род имеет слоевища двух форм: стоячие или ниспадающие. Прямостоячие растения дихотомически разветвленный до 40 сантиметров (16 дюймов) в длину с ветвями, образующими компактную губчатую структуру, не известковую. Последние ветви образуют поверхностный слой плотных частокол кора мешочки. Непрямые виды образуют распростертый или шаровидный слоевище с бархат-подобная поверхность, последние ветви образуют плотную кору маток.