27. Диатомовые водоросли (Heterokonta, Ochrophyta, Bacillariophyceae): общая характеристика. Роды Cyclotella, Navicula, Pinnularia.

Ответ. Диатомовые водоросли, или диатомеи (лат. Diatomeae), или бациллариофициевые водоросли (лат. Bacillariophyceae) — группа водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря», состоящего из диоксида кремния. Всегда одноклеточны, но встречаются колониальные формы. Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные. Являясь важнейшей составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты. Оболочка клетки не гомогенна. Снаружи панциря, как и внутри него, располагается тонкий слой органического вещества. Традиционно, диатомовые водоросли делят на две группы — пеннатные, обладающие билатеральной симметрией, и центрические, с радиальной симметрией. Для диатомовых характерно наличие особого, состоящего из кремнезёма, покрова — «панциря». Кроме кремнезёма, в состав панциря входит небольшое количество железа, алюминия, магния и органических веществ. Панцирь состоит из двух половинок, большей и меньшей, входящих друг в друга как части чашки Петри. При делении половинки панциря расходятся, и новые половинки формируются в борозде деления. У обеих дочерних клеток старая половинка панциря становится большей, а меньшая достраивается заново. При этом размеры клеток в ряду делений постепенно уменьшаются. Восстановление размера происходит при половом размножении или через стадию образования спор. По типу симметрии клетка диатомовой водоросли, если рассматривать её со створки, может быть: Радиальной (актиноморфной), такой тип симметрии характерен для центрических диатомей, Билатеральной (зигоморфной), у пеннатных диатомей. Чаще концы створок одинаковые (изопольные створки), иногда концы створок различаются по форме (гетеропольные створки). Вегетативное размножение диатомей происходит путём простого митотического деления. Цитокинез имеет ряд особенностей, связанных с наличием панциря. Поскольку получаемая от родительской клетки половинка панциря у дочерней становится эпитекой, а гипотека достраивается заново, размеры одной из клеток остаются равными родительской, а второй становятся меньше. В ряде последовательных делений размеры клеток в популяции уменьшаются, а исходные максимальные размеры восстанавливаются в процессе полового воспроизведения, связанного с формированием ауксоспор. Ауксоспоры могут возникать автогамно за счёт слияния двух гаплоидных ядер одной клетки или апогамно (из вегетативных клеток). В редких случаях возможен выход цитоплазмы из панциря и формирование его заново — вегетативное укрупнение. При наступлении неблагоприятных условий некоторые диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки могут возникать в условиях с низким содержанием растворённого кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры — центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями. При их прорастании для формирования нормального панциря требуется два митоза с дегенерацией ядер. Споры морских диатомей играют важную роль в транспорте органического углерода и кремния в осадочные отложения. Половым путем размножаются крайне редко. В настоящее время нет устоявшейся системы диатомовых. В большинстве работ, которые касаются изучения флор диатомей, систематики и классификации, класс диатомей рассматривается в ранге отдела (Bacillariophyta) с тремя классами (Coscinophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae). Вместе с тем использование методов молекулярной биологии показало, что Coscinophyceae и Fragilariophyceae — парафилетичные группы и требуется дальнейший пересмотр системы диатомовых водорослей, однако, с точки зрения молекулярной биологии и филогенетики наиболее верной является классификация диатомей в составе отдела Охрофитовые (Ochrophyta). Cyclotella - род диатомовых, часто встречающихся в олиготрофных средах, как морских, так и пресных. Несмотря на то, что он является одним из наиболее доминирующих родов в условиях низкой продуктивности, он относительно мало изучен. Виды Cyclotella чаще всего встречаются в олиготрофной среде. Размер Cyclotella зависит от вида. C. atomus имеет диаметр 5-7 мкм, тогда как C. quillensis может иметь диаметр до 24-54 мкм. Самый изученный вид рода C. meneghiniana имеет диаметр 6-18 мкм. Как и все другие диатомовые водоросли, Cyclotella spp. имеют прозрачные клеточные стенки. Они образуют оболочки из биокремнезема, используя растворенный кремний и углерод, полученные в результате различных путей разделения углерода. C. meneghiniana распадается пополам при бесполом размножении. Половинки разделены различием между двумя клапанами для каждой ячейки. У каждого из двух потомков, возникающих в результате деления клетки, есть один из двух клапанов от родительской клетки. Во время разделения родительской клетки цитоплазма формирует два клапана потомка, которые в конечном итоге дополняют унаследованные родительские клапаны в потомстве после завершения воспроизводства. Половое размножение происходит с образованием гамет. После оплодотворения яйцеклетки из соединения двух гамет образуется зигота. Затем зигота превращается в ауксофор (2n). После завершения полового размножения диаметр потомства снова становится больше и снова превышает пороговое значение, что позволяет производить еще несколько сотен поколений за счет бесполого деления ауксофоров. Навикула (лат. Navicula — лодочка) — род одноклеточных водорослей из отдела диатомовых (Bacillariophyta), один из самых больших в отделе — насчитывает около тысячи видов. Встречаются в составе планктона в виде отдельных клеток или соединёнными в ленты. Клетки могут выделять слизь, которая позволяет им скользить по субстрату. Род Пиннулярия включает более 150 видов. Обитает в пресных, бедных известью, водоемах. Ведет бентосный образ жизни на дне или в обрастаниях подводных предметов. Пиннулярия, как и другие диатомовые водоросли, имеет большое значение как кормовая база мелких животных и является начальным звеном пищевых цепей в водных экосистемах. Это одноклеточная водоросль, имеющая шовно-узелковую структуру и вследствие этого – подвижная. Среди других одноклеточных диатомовых водорослей пиннулярия имеет крупные размеры. С пояска панцирь имеет прямоугольные очертания, а створки – от линейных до эллиптических. Концы створок большей частью закругленные, но могут быть оттянутые и головчатые. В центре и на концах створки хорошо заметны узелки и два s-образных щелевидных отверстия (шов), идущих от периферических узелков к центральному. По краям створки хорошо заметен, особенно на пустых панцирях, четкий рисунок из параллельных перегородок – септ, не достигающих шва. Клетки пиннулярии одноядерные с двумя пластинчатыми хроматофорами, с загнутыми краями. Широкой плоской стороной хроматофор обращен в сторону пояска, а краями выходит на сторону створки. Живые активные клетки пиннулярии окрашены в желтовато-бурый цвет, так как фукоксантин маскирует зеленые пигменты, но у отмирающих клеток фукоксантин вымывается, и хроматофор становится зеленым. В клетках имеется две вакуоли, разделенные центральным цитоплазматическим мостиком. В нем заключено ядро. Пиннулярия запасает волютин, видимый в световой микроскоп как тускло блестящие шаровидные тельца, и капли масла. Под панцирем клетка одета ослизняющейся пектиновой оболочкой. Пиннулярия, обладающая шовно-узловым аппаратом, активно передвигается, ползая по субстрату. Размножается пиннулярия делением, проходящим параллельно створкам. Каждая дочерняя створка получает одну материнскую створку, вторая же, достраивающаяся створка, всегда – гипотека. Вследствие такой особенности при каждом делении одна дочерняя клетка всегда несколько мельче материнской, и в популяции можно встретить особи разного размера. Половой процесс у пиннулярии не обнаружен, ауксоспор не образуется. Можно предположить, что крупные клетки делятся чаще, чем мелкие, а самые маленькие совсем не делятся. Жизненный цикл – монодиплобионтный.