15. Несовершенные грибы, или дейтеромицеты. Родственные связи с естественными отделами грибов. Основные типы спороношений.

Ответ. Дейтеромицеты (лат. Deuteromycóta, Deuteromycotína), также несовершенные грибы (лат. Fungi Imperfecti), митоспоровые грибы (англ. mitosporic fungi), анаморфные грибы (англ. anamorphic fungi) — грибы, размножающиеся посредством пропагул, образующихся без участия процессов мейотического деления. Как правило, эти пропагулы представляют собой конидии, реже образуются из недифференцированного мицелия. Многие дейтеромицеты представляют стадии жизненного цикла совершенных аскомицетовых и базидиомицетовых грибов и при некоторых условиях переходят в стадию, способную образовывать споры в процессе мейоза. У многих дейтеромицетов совершенная форма, вероятно, существует, однако пока не определена. В настоящее время для множества грибов устанавливается связь между дейтеромицетовыми и совершенными формами. При невозможности экспериментально подтвердить связь анаморфы и телеоморфы (совершенной формы) используются данные молекулярного анализа ДНК. Вероятно, для ряда дейтеромицетов никогда не будет обнаружена совершенная стадия, полностью выпавшая из их цикла развития. Положение таких грибов в системе, основанной на телеоморфах, может быть определено только молекулярно-генетическими методами. Исторически дейтеромицеты описывались в ранге отдела, подотдела или класса. В первом случае в составе группы выделялись следующие классы (в настоящее время эти названия продолжают использоваться на практике для морфологического определения грибов): Гифомицеты (Hyphomycetes Fr., 1821) — формы, образующие конидии непосредственно из вегетативных гиф или из пучков агрегированных гиф — синнем или спородохиев, но не в специализированных плодовых телах; Целомицеты (Coelomycetes Grove, 1935) — формы, образующие конидии в специализированных конидиомах — пикнидиях, пикнотириях, ацервулах; Агономицеты (Agonomycetes Ainsw., 1966) — формы, не образующие конидий и существующие в виде вегетативного мицелия, на котором образуются хламидоспоры, склероции или подобные образования. Дейтеромицеты — наиболее широко распространённые грибы. Многие из них имеют большую экономическую значимость. Ряд видов вызывают болезни сельскохозяйственных культур — например, роды Botrytis, Verticillium, Cladosporium, порчу пищевых продуктов — роды Fusarium, Trichothecium. Ряд представителей используются в микобиологической промышленности в качестве продуцентов антибиотиков и ферментов — Aspergillus, Penicillium. Некоторые представители являются патогенами человека, другие выделяют различные токсины — Aspergillus, Fusarium.

16. Отдел Basidiomycota: общая характеристика, деление на подотделы. Функции базидии и гимения. Гимено- и гастеромицеты, гомо- и гетеробазидиальные грибы.

Ответ. Базидиомицеты ‒ один из крупнейших отделов грибов, наряду с аскомицетами, и включает около 1/3 известного видового разнообразия грибных организмов (около 30 тыс. видов). Основная морфолого-биологическая черта базидиомицетов ‒ образование спор полового размножения (мейоспор) экзогенно на особых клетках ‒ базидиях. В типичной базидии на начальных стадиях ее развития происходит кариогамия ‒ объединение гаплоидных ядер, с последующим мейозом. Базидии могут быть как одноклеточные так и четырехклеточные. На базидии после мейоза, в зависимости от числа деградировавших ядер и числа последующих митозов, развивается 2, 4, 6 или 8 базидиоспор на особых выростах ‒ стеригмах. Постмейотические ядра мигрируют в стеригмы из тела базидии. У некоторых видов базидиоспоры дополнительно почкуются непосредственно на базидии. Чаще всего базидиоспоры активно отбрасываются на небольшое расстояние (баллистоспоры). Вегетативное тело базидиомицетов представлено, как правило, хорошо развитым мицелием, состоящим из септированных гиф. Мицелий имеет протяженность до нескольких метров, иногда десятки метров, и располагается в основном внутри субстрата (эндосубстратный). Имеются немногочисленные виды базидиомицетов, у которых тело представлено дрожжами на протяжении всего жизненного цикла или на отдельных стадиях развития (базидиомицетные дрожжи). Клеточные стенки всегда многослойные (у сумчатых грибов двухслойные), хитин-глюканового типа, однако содержание хитина выше, чем у аскомицетов. У базидиомицетных дрожжей в клеточной стенке присутствуют маннаны. Септы гиф имеют, как правило, сложное строение, и снабжены центральной порой. Септы с тручатым расширением вокруг поры называются долипоровыми. Часто долипоры снабжены еще парентосомами ‒ колпачками с обоих сторон поры, образованными эндоплазматической сетью. В отношении типов питания базидимоцеты представлены сапротрофами, факультативными паразитами, облигатными паразитами. Сапротрофы включают грибы, обитающие на мертвой древесине, на лесной или луговой подстилке, на почвенном гумусе, на поверхности живых растений (эпифитно). Паразиты обитают на древесных и травянистых растениях, редко на других грибах, насекомых. Отдельную и большую по количеству видов трофическую группу представляют симбиотрофы-микоризообразователи, образующие с высшими растениями структуры типа «грибокорень». Некоторые представители вступают в облигатные сообщества с водорослями, т.е. являются лишайниками, или лихенизированными грибами (базидиальные лишайники). Размножение базидиальных грибов представлено в основном половыми спорами ‒ базидиоспорами, редко спорами бесполого размножения (конидиями), или происходит вегетативно (почкование дрожжевых клеток, фрагментация мицелия). При почковании дрожжей происходит прорыв почки с образование сложного слоистого рубца. Половой процесс проходит без образования гамет или гаметангиев, по типу соматогамии (таллогамии), когда сливаются гифы мицелия. У ржавчинных грибов половой процесс идет по типу сперматизации, когда воспринимающие гифы оплодотворяются неподвижными мужскими гаметами (пикноспорами, или спермациями). В цикле развития преобладает дикариотическая фаза; дикариотический мицелий трофически самостоятелен, характеризуется интенсивным ростом, и часто многолетний. Клетки гиф могу содержать как два разнокачественных ядра (дикарионы), так и более двух разнокачественных ядер (гетерокарионы). Мицелий, клетки которого содержат по одному или более одинаковых ядер, называется гомокариотическим. Из прорастающих базидиоспор развивается моно- или гомокариотический, или первичный мицелий, который характеризуется низкой энергией роста и недолговечностью. Дикариотический мицелий (он же вторичный мицелий) возникает после первого этапа полового процесса ‒ плазмогамии. На дикариотическом мицелии развиваются пряжки (фибулы) ‒ специальные мостики возле септ, позволяющие правильно распределиться разнокачественным ядрам при делении. Базидиальные грибы могут быть как гетероталличными ‒ для полового процесса необходима встреча двух мицелиев разного пола (90% видов), так и гомоталличными, когда половой процесс происходит в пределах одного мицелия (10% видов). В последнем случае пряжки на мицелии могут отсутствовать, т.е. септы называются простыми. Базидии часто формируются в макроскопических, довольно сложно устроенных плодовых телах ‒ базидиомах. При этом базидии вместе со стерильными клетками могут быть собраны в палисадный слой разной степени плотности ‒ гимений. Базидия — специализированная структура полового спороношения грибов-базидиомицетов. Базидии представляют собой утолщённые терминальные (концевые) клетки дикариотических гиф или многоклеточные структуры, они формируются в гимении плодовых тел или непосредственно на мицелии у экзобазидиальных грибов, не образующих плодовых тел; у головнёвых и ржавчинных грибов базидии возникают из крупных бесполых спор, называемых телиоспорами, телейтоспорами или пробазидиями. Основное отличие базидий от асков — аналогичных спороносящих структур у аскомицетов — экзогенное (наружное) образование спор (базидиоспор), в то время как аски продуцируют споры (аскоспоры) эндогенно (внутри). Базидиоспоры образуются на концах узких выростов — стеригм, и после созревания отрываются от них. Гимений — микроскопически тонкий слой плодового тела базидиальных и сумчатых грибов, содержащий спороносящие (фертильные) элементы — базидии или аски. Гимений выстилает наружную спороносящую поверхность открытых плодовых тел или внутренние полости плодовых тел замкнутого и полузамкнутого строения. Гименомицеты (лат. Hymenomycetidae) — полифилетическая группа таксонов грибов отдела базидиомицетов. Объединяет грибы, имеющие хорошо развитые плодовые тела с расположенным на них гименофором с гимениальным слоем. Значительную долю спорокарпа (по объему), кроме гимения, составляет бесплодная часть, состоящая из рыхлого или плотного переплетения гиф. Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, что придает ему характерную окраску. В подкласс Hymenomycetidae входило около 12 тысяч видов гименомицетов, принадлежащих к двум ныне признанным порядкам: Агариковые (Agaricales) (9—10 тыс. видов) и Афиллофоровые (Aphyllophorales) (от 1 до 3—4 тыс. видов). Гастеромицеты — полифилетическая группа таксонов грибов класса базидиомицетов. К гастеромицетам относят около 1000 видов из 110 родов.

Первоначально гастеромицеты рассматривались как таксон: — порядок (Gasteromycetales), подкласс (Gasteromycetidae) или класс (Gasteromycetes). Гастеромицеты характеризуются замкнутым (ангиокарпным) строением плодовых тел, которые могут при созревании различными способами раскрываться или оставаться полностью закрытыми. Этот признак и был положен в основу выделения таксона, но впоследствии от него отказались, и термин «гастеромицеты» теперь относится только к морфологии плодовых тел. В новых системах, разрабатываемых на основе данных молекулярной филогенетики, гастеромицеты распределяют между разными таксонами класса Agaricomycetes (они входят в порядки Agaricales, Boletales, Geastrales, Hysterangiales и Phallales). Мицелий многоклеточный, хорошо развит и разветвлён, пронизывая субстрат. Многие представители способны к образованию мощных тяжей, достигающих иногда диаметра 5—12 мм и длины в несколько метров и похожих по внешнему виду на корни растений. При помощи тяжей гриб может охватывать значительную территорию, и таким образом они служат для распространения, на тяжах образуются и плодовые тела. Крупные тяжи имеют защитную оболочку из плотно переплетённых толстостенных гиф, преимущественно содержащих отмершие клетки, часто с окрашенными оболочками. Сердцевина тяжа образована более рыхлыми гифами с крупными клетками, выполняет запасающую и проводящую функции. Плодовые тела вначале имеют округлую форму (шаровидную, яйцевидную, грушевидную или цилиндрическую), которая впоследствии может сильно измениться и зависит от механизма освобождения созревших спор. Плодовые тела могут развиваться под землёй или на поверхности, наземные бывают сидячими или имеют настоящую (род Tulostoma) или ложную ножку, образующуюся суженной нижней частью плодового тела. Снаружи плодовое тело покрыто оболочкой — пери́дием, который впоследствии разрывается или образует отверстия для выхода спор. Оболочка может быть однослойной или многослойной, в последнем случае различают наружный экзоперидий и внутренний эндоперидий. Экзоперидий может быть с гладкой поверхностью или покрыт различной формы выростами — чешуйчатыми, шиповидными. Выросты часто отпадают, оставляя характерные следы. При созревании экзоперидий разрывается и остаётся у основания плодового тела наподобие вольвы или растрескивается, обнажая эндоперидий. Эндоперидий служит для защиты глебы и спороносной массы. Он бывает толстым, студенистой консистенции или в виде тонкой мембраны. Раскрывается он отверстиями на вершине плодового тела или неправильными трещинами, может разрываться экваториально, тогда верхняя часть плодового тела исчезает и остаётся чашевидное образование с открыто лежащей споровой массой. Отверстие эндоперидия может образовываться на конце вытянутого «хоботка» — пери́стомы (это характерно для семейства геастровых). Внутреннюю мякоть гастеромицетов называют гле́бой. Незрелая глеба состоит из рыхлой однородной трамы, она имеет упруго-мясистую, плотную или студенистую консистенцию. Затем в ней образуются камеры различной формы, выстланные гимениальным слоем с округлыми или неправильной формы холобазидиями. Иногда гимений не образуется и базидии располагаются в камере беспорядочно. При созревании спор глеба разрушается, образуя порошкообразную или слизистую споровую массу. Часть её гиф может сохраняться, образуя капилли́ций — волокнистую массу, разрыхляющую споры. У отдельных видов трама сохраняется и после созревания, внутренность плодового тела у них остаётся плотномясистой, чередование светлых участков и камер со спорами образует на разрезе мраморный рисунок. По форме трамы, расположению гимения и дальнейшему развитию плодовые тела гастеромицетов делят на 5 типов: Равномерный — базидии расположены равномерно в слое трамы, гимениальный слой отсутствует (это характерно для родов Tulostoma, Battarrea). Лакунарный, или камеровидный, — в первичной траме образуются многочисленные мелкие округлые камеры, покрытые беспорядочно расположенными базидиями, не образующими сплошного слоя гимения. (характерен для таких родов, как Melanogaster, Scleroderma, Nidularia и др.). Коралловидный — трама образует столбик (стебелёк, или колумеллу) в центре плодового тела, образующий многочисленные разветвления, между которыми и образуются сообщающиеся между собой полости, несущие на стенках правильный гимений, полости вытягиваются в радиальном направлении, а трама ветвится, увеличивая поверхность гимения (Lycoperdon, Geastrum). Многошляпочный — трама образует несколько щитовидных образований, на которых затем образуются разветвлённые пластинки, спорононые участки образуются в нескольких местах плодового тела между пластинками, из трамы затем формируется рецептакул лопастной или решётчатой формы (Clathrus и др.). Одношляпочный — глеба формирует первую кольцевидную впадину под вершиной перидия, затем трама дифференцируется на столбик и шляпку, между ними образуются ветвящиеся пластинки, разделяющие гимениальные камеры. После созревания столбик прорастает в мощный фаллюсовидный рецептакул (роды Phallus, Mutinus, Lisurus). Для некоторых видов гастеромицетов характерно наличие рецепта́кула — плодоносца, выносящего наружу слизистую споровую массу. Компактный вначале рецептакул приобретает ячеистую структуру, быстро увеличивается в размерах и разрывает перидий. Форма его может быть цилиндрической или похожей на шляпконожечный гриб, в виде лопастей или решётчатая. У тропических видов рецептакул часто ярко окрашен. Чаще всего гастеромицеты являются сапрофитами, обитающими в почве и подстилке в лесах и на открытых местностях (луга, степи и полупустыни), в зависимости от условий способны и к микоризообразованию. Некоторые виды (дождевик грушевидный) растут на пнях и отмершей древесине, другие могут иногда паразитировать (весёлка обыкновенная на розах и винограде). Разнообразны у гастеромицетов механизмы и приспособления для распространения спор. Представители семейства весёлковых образуют слизистую споровую массу с сильным запахом, привлекающим насекомых-падальщиков или копрофагов. Споры дождевиковых и геастровых могут пассивно разноситься ветром и водой, но многие виды имеют и специфические механизмы: споры выбиваются из отверстия при ударах капель дождя по плодовому телу; распространяются млекопитающими и человеком, случайно наступающими на них. У звездчатки гигрометрической имеется экзоперидий, чувствительный к влаге и закрывающий отверстие эндоперидия в сухую погоду, когда условия для распространения спор неблагоприятны. Перидиоли гнездовковых вначале прикреплены тяжами к наружной оболочке, а после созревания отрываются и уносятся дождевой водой. Подкласс Гомобазидиальные (Homobasidiomycetidae). Характерный признак — наличие одноклеточных базидий, образующих гимениальный слой. Постепенное развитие плодовых тел. К этому подклассу относятся порядки как с открытыми и полузакрытыми, так и с закрытыми плодовыми телами. Порядок Экзобазидиальные (Exobasidiales) - грибы-паразиты, характеризующиеся бесцветной разветвленной грибницей, проходящей по межклеточным пространствам тканей растения-хозяина, и часто вызывающие гипертрофию пораженных органов. Плодовые тела отсутствуют. Базидии одноклеточные, выходящие пучками из устьиц, либо образующие уплотненный налет на поверхности пораженных тканей. Семейство Экзобазидиевые (Exobasidiaceae). Поражаются листья. Первые признаки заболевания появляются в середине мая. С нижней стороны листьев образуется густой восковидный налет в виде крупных (0,5—2 см) пятен, ограниченных жилками листа. Пятна вначале бледно-зеленые, затем белые. Поверхность тканей на пятнах неровная, как бы гофрированная. Подкласс гетеробазидиальных грибов объединяет базидиальные грибы, имеющие сложную, многоклеточную или с очень крупными стеригмами базидию. В эту группу входят порядки: аурикуляриевые (Auriculariales) и тремелловые (Tremellales), а также семейство дакримицетовые (Dacrymycetaceae). Во всех систематических группах гетеробазидиальным грибам присущ заметный параллелизм в жизненных формах плодовых тел, а также в строении спор и способе их прорастания. Студенистые плодовые тела встречаются среди базидиомицетов, в первую очередь у гетеробазидиальных грибов, и именно со студенистыми плодовыми телами — наиболее обычные и заметные представители всех систематических групп гетеробазидиальных грибов. Многоклеточные споры среди базидиомицетов бывают только у представителей этой группы. Этим грибам характерно прорастание спор путем образования либо вторичной споры, либо мелких конидиев. Большинство гетеробазидиальных грибов — сапротрофы на гниющей древесине, но встречаются и паразиты. Сравнительно многие гетеробазидиальные грибы паразитируют на плодовых телах других грибов. Гетеробазидиальные грибы широко распространены от экватора до Арктики. Наиболь шее их количество и разнообразие приходится на тропики и субтропики. Это обилие можно представить по его фрагментам у нас в уссурийской тайге (Дальний Восток), где проходит северная граница распространения многих юго-восточных азиатских видов, в частности аурикуляриевых и дакримицетовых. Но и леса умеренного пояса имеют свою характерную флору гетеробазидиальных, среди которых выделяются определенные виды дрожалковых грибов, например, из родов эксидия (Exidia) и эксидиопсис (Exidiopsis), а также некоторые дакримицеты.